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12.4: Modelos dependientes de la diversidad - Biología

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Los modelos dependientes del tiempo de la sección anterior se utilizan a menudo como un proxy para capturar procesos como innovaciones clave o radiaciones adaptativas (Rabosky 2014). Muchas de estas teorías sugieren que las tasas de diversificación deberían depender del número de especies vivas en un momento o lugar determinado, más que en el tiempo (Phillimore y Price 2008; Etienne y Haegeman 2012; Etienne et al.2012; Rabosky 2013; Moen y Morlon 2014 ). Por lo tanto, podríamos querer definir la tasa de especiación de una manera verdaderamente dependiente de la diversidad en lugar de usar el tiempo como un proxy:

$$ lambda (t) = lambda_0 (1 - frac {N_t} {K}) label {12.8} $$

Dado que la tasa de especiación ahora depende del número de linajes en lugar del tiempo, no podemos insertar esta expresión en nuestra fórmula general (Morlon et al. 2011). En su lugar, podemos utilizar el enfoque descrito por Etienne et al. (2012) y Etienne et al. (2016). Este enfoque se centra en soluciones numéricas para ecuaciones diferenciales que avanzan en el tiempo en el árbol. La idea general del enfoque es similar a la de Morlon, pero los detalles difieren; probabilidades de Etienne et al. (2012) deben ser directamente comparables a todas las probabilidades presentadas en este libro siempre que el condicionamiento sea el mismo y se multipliquen por el número total de arreglos topológicos, (norte + 1) !, para obtener una probabilidad del árbol en lugar de los tiempos de ramificación. El enfoque de Etienne también puede abordar el muestreo incompleto bajo un modelo de muestreo uniforme.

Como ejemplo, podemos ajustar un modelo básico de especiación dependiente de la diversidad a nuestro árbol filogenético de salamandras sin pulmones presentado anteriormente. Al hacerlo, encontramos una estimación de ML de λ0 = 0.099, μ = 0 y K = 979,9, con una probabilidad logarítmica de 537,3 y un AIC de -1068,7. Esta es una mejora sustancial con respecto a cualquiera de los modelos variables en el tiempo considerados anteriormente, y evidencia de dependencia de la diversidad entre las salamandras sin pulmones.

Tanto los enfoques dependientes de la densidad como el tiempo se han vuelto muy populares, ya que los modelos de diversificación dependientes del tiempo son consistentes con muchos modelos ecológicos de cómo los clados de múltiples especies podrían evolucionar a través del tiempo. Por ejemplo, los modelos de radiación adaptativa basados ​​en oportunidades ecológicas predicen que, a medida que los nichos se llenen y las oportunidades ecológicas se “agoten”, deberíamos ver una tasa de diversificación en declive a lo largo del tiempo (Etienne y Haegeman 2012; Rabosky y Hurlbert 2015). Por el contrario, algunos modelos predicen que las especies crean nuevas oportunidades para otras especies y, por lo tanto, predicen una diversificación acelerada a lo largo del tiempo (Emerson y Kolm 2005). Estas son hipótesis razonables, pero existe un desafío estadístico: en cada caso, hay al menos un modelo conceptualmente diferente que predice exactamente el mismo patrón. En el caso de la diversificación en desaceleración, el patrón predicho de una gráfica de linaje a través del tiempo que se inclina hacia el presente también puede provenir de un modelo en el que los linajes se acumulan a una tasa constante, pero luego no se muestrean por completo en la actualidad ( Pybus y Harvey 2000). En otras palabras, si nos faltan algunas especies vivas de nuestro árbol filogenético y no lo tenemos en cuenta, confundiríamos un modelo de muerte al nacer a tasas constantes con una señal de una diversificación más lenta a lo largo del tiempo. Por supuesto, los métodos que hemos discutido pueden dar cuenta de esto. Algunos métodos pueden incluso explicar el hecho de que los taxones que faltan pueden ser no aleatorios, ya que los taxones que faltan tienden a ser raros o poco diferenciados de sus linajes hermanos (por ejemplo, a menudo más jóvenes de lo esperado por casualidad; Cusimano y Renner 2010; Brock et al. . Sin embargo, el número real de especies en un clado es siempre bastante incierto y, en todos los casos, debe conocerse para que el método funcione. Por lo tanto, una explicación alternativa que a menudo es viable es que nos faltan especies en nuestro árbol, y Además, dado que gran parte de la señal de estos métodos proviene de los eventos de ramificación más recientes en el árbol, algunos nodos "faltantes" pueden ser simplemente demasiado superficiales para que los taxónomos los llamen "especies". "En otras palabras, nuestras inferencias de la dependencia de la diversidad a partir de árboles filogenéticos dependen en gran medida de nuestra comprensión de cómo hemos muestreado los taxones relevantes.

Asimismo, un patrón de diferenciación acelerada imita el patrón causado por la extinción. Un árbol filogenético con tasas altas pero constantes de especiación y extinción es casi imposible de distinguir de un árbol sin extinción y tasas de especiación que se aceleran con el tiempo.

Sin duda, vale la pena considerar las dos advertencias anteriores al interpretar los resultados de las pruebas de diversificación a partir de datos filogenéticos. En muchos casos, agregar información fósil permitirá a los investigadores distinguir de manera confiable entre las alternativas declaradas, aunque los métodos que unen fósiles y árboles aún están relativamente poco desarrollados (pero ver Slater y Harmon 2013). Y muchos métodos actuales darán resultados ambiguos cuando varios modelos brinden explicaciones equivalentes para los datos, ¡como es de esperar!


Implementación

Las capacidades centrales de COBRApy están habilitadas por un conjunto de clases (Figura 1) que representan organismos (Modelo), reacciones bioquímicas (Reacción) y biomoléculas (Metabolito y Gen). Se puede acceder al código central a través de Python o Jython (Python para Java). COBRApy contiene: (1) cobra.io: un paquete de entrada / salida para leer / escribir modelos SBML [21] y leer / escribir estructuras COBRA Toolbox MATLAB. (2) cobra.flux_analysis: un paquete para realizar operaciones comunes de FBA, incluida la deleción de genes y el análisis de variabilidad de flujo [18]. (3) cobra.topology: un paquete para realizar análisis estructural; la versión actual contiene el algoritmo de metabolitos informadores de Patil & amp Nielsen [22]. (4) cobra.test: un conjunto de pruebas unitarias y datos de prueba. (5) cobra.solvers: interfaces para paquetes de optimización lineal. Y (6) cobra.mlab: una interfaz para COBRA Toolbox para MATLAB.

Clases principales en COBRA para Python con los atributos y métodos clave enumerados. Los atributos y métodos adicionales se describen en la documentación.


Vista previa del contenido

Por ejemplo, el estado de inmunización es un fuerte efecto modificador de la relación entre la exposición a un patógeno específico y la enfermedad subsiguiente de ese patógeno. Como modificador de efecto, el estado de inmunización modifica la respuesta biológica de la persona. La presencia de modificación del efecto apoya una relación causal porque implica un proceso biológicamente plausible.

Consecuencias de no identificar un modificador de efecto

Si no se reconoce la modificación del efecto, el estimador de la asociación del factor de riesgo con el resultado (p. Ej., RR) se convierte en un promedio ponderado entre el RR en un nivel de X (p. Ej., Inmunizado) y el RR de otro nivel de X ( no inmunizado).

Métodos para tener en cuenta la modificación del efecto

Al diseñar y realizar un estudio:

  1. Conceptualizar qué factores (variables) podrían ser modificadores de efectos.
  2. No coincida con un modificador de efecto potencial
  3. Recopile información sobre modificadores de efectos potenciales (¡cuanto más, mejor!)
  4. Considere potenciar el estudio para poder probar modificadores de efectos (regla empírica: 4 veces el tamaño de la muestra que se requeriría para probar la presencia de modificaciones de efectos)

En el análisis de un estudio:

  1. Conceptualice los modificadores de efectos potenciales, utilizando su conocimiento del área de investigación, experiencia previa (de usted mismo y de otros). Haga una secuencia de preguntas (por ejemplo, para la exposición E, la enfermedad D y el factor X, un modificador de efecto potencial: ¿existe una asociación entre E y D? ¿Es biológicamente plausible que la asociación entre E y D difiera para los niveles de X? ¿Se detectará una diferencia en este estudio?)
  2. Estime una asociación cruda (no ajustada) entre exposición y enfermedad.
  3. Estratifique por modificadores de efectos potenciales para obtener estimadores específicos de estrato. Comparar / probar la significancia de las diferencias entre estimadores específicos de estrato.
  4. Utilice un modelo estadístico con término de interacción.

Juicio

  1. Si los estimadores específicos de estrato son significativamente diferentes entre sí, es probable que la variable estratificada sea un modificador importante del efecto.
  2. Se dispone de métodos estadísticos (prueba de Breslow-Day para la homogeneidad de los OR del método extendido de Mantel-Haenszel, prueba de probabilidad logarítmica de -2 de regresión logística) para probar la significancia estadística de los modificadores del efecto potencial y para calcular los estimadores de la asociación exposición-enfermedad. según los niveles de modificadores de efectos significativos.
  3. La mayoría de los estudios epidemiológicos no están diseñados para tener suficiente poder estadístico para identificar estadísticamente modificadores de efectos potenciales (a menudo no es el objetivo principal).

La ausencia de evidencia no es lo mismo que la evidencia de ausencia.

“Las interacciones entre Exposición y raza, sexo… en asociación con Enfermedad se probaron estadísticamente mediante la introducción de términos de interacción en los modelos de regresión logística, y ninguno de ellos resultó ser estadísticamente significativo al nivel de p & lt 0,15”.

Un modificador de efecto es una relación real o hipotética en naturaleza, no solo se observa en un conjunto de datos, en comparación con un factor de confusión. Una vez que se identifica como un modificador de efecto, una variable no se trata como un factor de confusión.

Ejemplo

A continuación, se muestra un ejemplo de modificación de efectos:

CHD incidente
Frecuencia
Por ciento
Porcentaje de fila
Col Pct
0 1 Total
0 1191 25 1216
1 93 13 106
Total 1248 38 1322

Razón de probabilidades = 6,66

CHD incidente
Frecuencia
Por ciento
Porcentaje de fila
Col Pct
0 1 Total
0 1003 70 1073
1 77 12 89
Total 1080 82 1162

Razón de probabilidades = 2,23

Combinando ambos sexos, la OR = 4,30. Por lo tanto, el sexo modifica el efecto de la diabetes sobre la cardiopatía coronaria incidente.


Biología del desarrollo. 6ª edición.

Hay dos formas principales de formar un tubo neural. En neurulación primaria, las células que rodean la placa neural dirigen a las células de la placa neural a proliferar, invaginarse y desprenderse de la superficie para formar un tubo hueco. En neurulación secundaria, el tubo neural surge de un cordón sólido de células que se hunde en el embrión y posteriormente se ahueca (cavita) para formar un tubo hueco. La medida en que se utilizan estos modos de construcción varía entre las clases de vertebrados. La neurulación en los peces es exclusivamente secundaria. En las aves, las porciones anteriores del tubo neural se construyen por neurulación primaria, mientras que el tubo neural caudal al vigésimo séptimo par de somitas (es decir, todo lo posterior a las patas traseras) se produce por neurulación secundaria (Pasteels 1937 Catala et al. 1996 ). En anfibios, como Xenopus, la mayor parte del tubo neural del renacuajo se produce por neurulación primaria, pero el tubo neural de la cola se deriva de la neurulación secundaria (Gont et al. 1993). En ratones (y probablemente también en humanos), la neurulación secundaria comienza en o alrededor del nivel de somita 35 (Schoenwolf 1984 Nievelstein et al. 1993).


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El Portal DataOhio proporciona innovación, transparencia y conocimiento

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Ver el vídeo: Biodiversidad de especies 3 BGU tecnico 5 mayo 2020 (Junio 2022).