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¿Qué sucede cuando las raíces se vuelven verdes y crecen en el aire?

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Estás viendo un hibisco y una orquídea que crecen en la misma maceta. Tengo curiosidad por saber por qué el hibisco comenzó a tener raíces verdes en el aire. ¿O estoy mirando una tercera planta que de alguna manera se abrió camino hacia la maceta?

27 de julio

Todo lo que hace es ramificarse y alargarse.

No hay hojas y el brote no se espesa ni se convierte en corteza.

Aparece un nuevo brote cada pocos días.

¿El hibisco está tan atado a las raíces que está tratando de escapar de la maceta?

9 de julio


Encontré este artículo en línea que describe las plantas de hibisco con un sistema de raíces de tipo "propagación" que también formará nuevos brotes lejos de la planta madre ... http://homeguides.sfgate.com/type-root-hibiscus-have-49085 .html

También noté que tienes una orquídea adherida con raíces aéreas adheridas a la planta de hibisco. Si está nebulizando las raíces de las orquídeas periódicamente, es posible que esté humedeciendo la superficie del suelo en la maceta y fomentando el crecimiento de las raíces que se extienden y forman brotes en la planta de hibisco para que se desarrolle y crezca hacia arriba.


Raíces de orquídeas: guía completa de cuidados

El trabajo número uno es absorber nutrientes y minerales, así como agua para alimentar e hidratar la planta. Sin embargo, la forma en que las raíces de una orquídea hacen esto es algo diferente a lo que probablemente estás acostumbrado: absorben estos nutrientes del aire.

2. Mantenga la planta segura y estable.

El trabajo número dos es asegurar la planta en su lugar. Aunque aquí nuevamente, cuando las raíces de una orquídea comienzan a crecer en todas direcciones, ¡es fácil confundirse!

3. Almacenar los nutrientes adicionales.

El trabajo número tres es convertirse en un sótano de almacenamiento de alimentos, almacenando nutrientes adicionales para que duren durante los tiempos de escasez.


Si las raíces aéreas de las orquídeas son firmes y blancas, están sanas y no necesitas hacer nada en absoluto. Simplemente acepte que este es un comportamiento normal. Según los expertos en orquídeas, definitivamente no debes quitar las raíces. Es muy probable que dañe la planta o introduzca un virus peligroso.

Recorte la raíz o el tallo de una orquídea solo si está seco y está seguro de que está muerto, pero trabaje con cuidado para evitar cortar demasiado profundo y dañar la planta. Asegúrese de desinfectar su herramienta de corte limpiando las hojas con alcohol isopropílico o una solución de agua y lejía antes de comenzar.

Este puede ser un buen momento para comprobar el tamaño de la maceta. Si la planta parece demasiado cómoda, mueva la orquídea a un recipiente más grande porque las raíces superpobladas pueden escapar y buscar espacio para crecer sobre la superficie del suelo. Asegúrese de usar una mezcla para macetas adecuada para orquídeas. (Algunos profesionales de las orquídeas piensan que es menos probable que una mezcla de perlita / turba produzca raíces aéreas que corteza). De cualquier manera, no cubra las raíces porque pueden pudrirse.


La raíz de las plantas (con diagramas) | Botánica

La raíz es el eje descendente de la planta y la prolongación hacia abajo y tímida de la radícula. Por lo general, no es de color verde y crece lejos de la luz. La raíz no tiene nudos ni entrenudos. Solo tiene miembros similares, es decir, solo raíces.

La raíz principal que se desarrolla a partir de la radícula se llama raíz primaria y tímida que, a su vez, produce muchas ramas secundarias y terciarias, formando así un sistema de raíces que van al interior del suelo en diferentes direcciones.

Estas raíces de las ramas se desarrollan a partir de los tejidos internos de la raíz primaria y tímida, por lo que son de origen endógeno y tímido. Están dispuestos en sucesión acropetal, es decir, raíces más viejas cerca de la base y más pequeñas hacia la punta.

Regiones del Raíz (Fig.32):

Una raíz tiene generalmente cuatro regiones, en orden, desde el ápice hacia la Fig.32.

(I) Región de la tapa de raíz:

La punta extrema de la raíz suele estar protegida por un casquete o un cuerpo en forma de dedal llamado casquete de la raíz. Cuando la raíz se abre paso a través del suelo, la punta tierna y suave corre el riesgo de lesionarse debido a la fricción con las partículas del suelo.

El casquete de la raíz, que actúa como amortiguador, protege la punta de ese peligro. Además, el sombrero secreta materias mucilaginosas viscosas que facilitan el curso de la raíz a través del suelo. El casquete radicular está ausente en muchas plantas acuáticas. En las raíces de pino roscado, los casquetes son múltiples (Fig. 33).

(ii) Región de crecimiento activo y alargamiento:

Junto a la raíz-cap es la región de crecimiento activo. Es una región muy corta donde las células se dividen activamente. Esto se fusiona en la región de alargamiento y timidez donde las células recién formadas crecen en longitud.

Esta región se encuentra a continuación y aquí las células externas de las raíces crecen como pelos unicelulares. Los pelos radiculares uni & shycellular son responsables de la absorción de agua y materias minerales disueltas en el agua del suelo.

Al germinar las semillas de mostaza en un trozo de papel secante empapado se pueden observar cómodamente los densos pelos radiculares (Fig. 34). Durante el crecimiento de la raíz, la zona vieja se agota y es reemplazada por nuevas zonas de pelos radiculares cada vez más hacia la punta.

Este se encuentra más arriba. Aquí las raíces secundarias se desarrollan a partir de la raíz primaria. Las ramas también tienen cuatro regiones como la raíz primaria.

Sistemas de raíces (Fig.35):

En las plantas dicotiledóneas, la radícula produce la raíz primaria que es bastante prominente, es decir, larga y robusta. Esto se llama raíz principal. La raíz principal tiene muchas ramas secundarias y terciarias que se desarrollan acropetalmente.

Todas estas ramas se pueden distinguir fácilmente de la raíz principal. Todo el sistema se denomina sistema raíz de derivación. En las monocotiledóneas como el maíz y el arroz, la radícula produce la raíz primaria que pronto aborta y es reemplazada por un mechón de raíces que se desarrolla desde la base del tallo. Todos ellos son más o menos similares y se denominan raíces fibrosas y todo el sistema se conoce como sistema de raíces fibrosas.

Raíces normales y adventicias:

Las raíces que se desarrollan a partir de la radícula (raíz primaria) o las ramas de las raíces de ese origen, se denominan raíces normales o verdaderas y las raíces que crecen desde cualquier posición que no sea el punto de origen normal, se denominan raíces adventicias. Entonces, el sistema de raíces principales, que generalmente se encuentra en las dicotiledóneas, es normal y el sistema de raíces fibrosas, común en las monocotiledóneas como las gramíneas, es adventicio.

Funciones normales de la raíz:

Las raíces realizan dos funciones normales. Primero, fijan las plantas al suelo y así aseguran el anclaje. En segundo lugar, las raíces son responsables de la absorción de agua y materias minerales disueltas del suelo a través de los delicados pelos radiculares. El agua finalmente se conduce a las hojas.

Las raíces primarias con su gran número de ramas secundarias y terciarias en las dicotiledóneas y las tímidas, o las raíces fibrosas en las monocotiledóneas, penetran en el suelo, se extienden en diferentes direcciones y, por lo tanto, realizan eficazmente las funciones normales.

En las plantas de la tierra común, el sistema de raíces, de hecho, iguala o incluso excede las porciones aéreas (sistema de brotes) tanto en longitud como en volumen. La fijación o anclaje es la función mecánica de la raíz y la absorción y conducción de agua y materias minerales disueltas, son las principales funciones fisiológicas.

Además de estos, las raíces pueden realizar muchas funciones especiales que se discutirán en relación con las raíces modificadas.

Modificaciones de raíces:

Muchas raíces sufren modificaciones para llevar a cabo funciones distintas a las normales. Algunas de las raíces modificadas son normales, mientras que muchas de ellas son adventicias.

1. Raíces normales modificadas para el almacenamiento de alimentos:

Algunas raíces se hinchan y se vuelven carnosas debido al almacenamiento de alimentos y adoptan diferentes formas (Fig.36):

Aquí se hincha la raíz con el hipocótilo. La hinchazón es maxi y shymum en el medio. Se estrecha gradualmente hacia y hacia los extremos, es decir, la base y el ápice, p. Ej. rábano. Prácticamente toda la parte hinchada del rábano es el hipocótilo.

Aquí también la raíz es carnosa, es más ancha en la base y gradualmente se estrecha hacia el ápice como un cono, p. Ej. zanahoria.

Está muy hinchado en la base (con el hipocótilo), pero se estrecha abruptamente hacia el ápice, como en la remolacha y el nabo.

2. Raíces adventicias modificadas para el almacenamiento de alimentos:

En plantas como la batata, que crecen en la superficie del suelo, algunas de las raíces ad & tímidas, que se desprenden del tallo, se hinchan y se vuelven carnosas debido al almacenamiento de alimentos. No tienen forma re & shygular. Estos se denominan raíz tuberosa (Fig. 37).

(e) En los espárragos (B. Satamuli), Ruellia, etc., un buen número de raíces tuberosas se producen a partir del tallo, formando un haz o fasci & shycle. Se llaman raíces fasciculadas (Fig. 38).

(f) En mango-jengibre (B. Amada), las raíces adventicias se hinchan repentinamente y tímidamente en las puntas. Se llaman raíces nodulosa (Fig. 39).

(g) En muchas gramíneas, las hinchazones se encuentran a menudo a intervalos frecuentes dando a la raíz una apariencia de cuentas. Estas raíces peculiares se denominan moniliformes (Fig.39).

Raíces adventicias modificadas:

Las raíces son normalmente órganos subterráneos. Algunas raíces se desarrollan completamente por encima del suelo y, por lo tanto, son aéreas. En los árboles banianos comunes de nuestro país, las raíces a menudo cuelgan libremente de las ramas en el aire.

Con el tiempo llegan al suelo, se vuelven más gruesos y sirven como muchos soportes o puntales adicionales. Así ayudan al tallo a soportar el peso de la pesada corona. Éstas se denominan raíces de apoyo (figura 40).

Estos también son raíces de apoyo. En plantas como el pino tornillo (B. Keya), un buen número de raíces adventicias se desarrollan a partir de la parte basal del tallo y descienden y tímidamente oblicuamente. Estas raíces ayudan a la planta a mantener la posición erguida. Son raíces de zancos (Fig. 41).

Plantas trepadoras débiles como betel, vid, Scindapsus (B. Gaj-pipul), etc., producen algunas raíces adventicias que se adhieren a los soportes y ayudan a las plantas a trepar. A menudo, secuestran jugos pegajosos o desarrollan estructuras en forma de disco para ese propósito (Fig. 42).

Muchas epífitas, como las orquídeas, producen raíces largas que cuelgan libremente en el aire. Tienen tejidos esponjosos, llamados velamen, en el exterior y exterior por medio de los cuales pueden absorber la humedad del aire (Fig. 43).

5. Chupando Raíces o Haustoria:

Se desarrollan raíces chupadoras o haustorios en las plantas parásitas como Cuscuta o cuscuta (B. Swarnalata). Estas raíces penetran en el cuerpo del huésped y extraen alimento de allí sin preocuparse de fabricar su propio alimento (Fig. 44, 2 y 3).

Estas raíces son producidas por plantas como Heritiera (B. Sundri), Rhizophora (B. Bora) que crecen en marismas salinas o en el mar y la costa donde el suelo es muy pobre en oxígeno. Aquí algunas raíces con poros en las puntas llegan verticalmente a la superficie del suelo y llevan el inter- gaseoso con el cambio de atmósfera exterior. También se denominan neumatóforos (fig. 44-1).

En una planta acuática fuissiaea (B. Keshar, dam) algunas raíces peculiares, adventicias y tímidas se desarrollan a partir de las ramas flotantes. Son ligeros, suaves y esponjosos debido a la presencia de aire y espacios vacíos. Además de facilitar la respiración, dan a las plantas flotabilidad para flotar y moverse en la superficie del agua (Fig. 45).

Las raíces de plantas como Tinospora (B. Gulancha) cuelgan libremente en el aire y. desarrollar color verde. Pueden fabricar alimentos tímidos. Las raíces sumergidas de Trapanatans (nuez de pecho de agua) que salen en pares de los nodos son verdes y tienen una función asimilatoria.

Las raíces también se utilizan para la multiplicación vegetativa. Plantas vegetales comunes como Trichosanthes dioica (B. Patol), batata, etc., se propagan por medio de raíces. Muchas plantas de jardín también se multiplican por esquejes de raíces.


Las plantas podrían combatir el cambio climático cultivando raíces más grandes

Las plantas y las algas de todo el planeta absorben grandes cantidades de CO2 del aire cada año, sin embargo, existe un límite natural en la cantidad que pueden hacer para reducir la cantidad de exceso de CO2 que aún queda en la atmósfera.

La ciencia puede ayudar, o eso creen muchos científicos. El año pasado, un equipo de bioquímicos del Instituto Max Planck de Microbiología Terrestre en Marburg, Alemania, logró rediseñar la forma en que las plantas, las algas y varios microorganismos convierten el CO2 en combustible al hacer que el proceso sea un 25% más eficiente energéticamente y significativamente. más rápido.

Ahora, otro equipo de científicos del Instituto Salk de Estudios Biológicos en los Estados Unidos está trabajando en otra forma de aprovechar las capacidades naturales de absorción de carbono de las plantas: esta vez, su capacidad para capturar carbono del aire y almacenarlo bajo tierra. Las plantas hacen eso en sus sistemas de raíces, por lo que cuanto más grandes son esos sistemas y más profundo van, más plantas de CO2 pueden encerrarse y almacenar potencialmente, explican los científicos en un estudio publicado en la revista. Celda.

Para comprender el proceso de formación de las raíces, los expertos examinaron los mecanismos genéticos y moleculares involucrados. En el proceso, han descubierto un gen que influye en si las raíces de una planta crecen profundamente en la tierra o permanecen poco profundas en el suelo.

Al manipular ese gen, podríamos hacer que las plantas cultivadas desarrollen raíces más robustas y profundas, lo que les permitiría almacenar mayores cantidades de carbono bajo tierra.

Los investigadores se centraron en una planta llamada thale berro (Arabidopsis thaliana). “Para ver mejor el crecimiento de las raíces, desarrollé y optimicé un método novedoso para estudiar los sistemas de raíces de las plantas en el suelo”, explica el primer autor del estudio, Takehiko Ogura, becario postdoctoral. "Las raíces de A. thaliana son increíblemente pequeñas, por lo que no son fácilmente visibles, pero al cortar la planta por la mitad, podríamos observar y medir mejor la distribución de las raíces en el suelo ".

En la planta, un gen llamado EXOCYST70A3, descubrieron Ogura y sus colegas, es responsable de regular la arquitectura del sistema de raíces. Cuando manipularon este gen en el regazo, los científicos descubrieron que las plantas comenzaron a desarrollar raíces más grandes que se adentraron más profundamente en el suelo.

Sin embargo, su trabajo aún no está terminado. Una cosa es hacer esto en el laboratorio y otra hacerlo a una escala lo suficientemente grande en tierras de cultivo cultivadas para reducir los niveles de CO2 en la atmósfera. Aún así, la esperanza es que podamos impulsar las plantas cultivadas y la capacidad de almacenar carbono con el fin de ayudarnos a combatir el cambio climático.

"Esperamos utilizar este conocimiento de la vía de las auxinas como una forma de descubrir más componentes relacionados con estos genes y su efecto en la arquitectura del sistema de raíces", dice Wolfgang Busch, profesor asociado en el Laboratorio de Biología Celular y Molecular de Plantas de Salk.

“Esto nos ayudará a crear plantas de cultivo mejores y más adaptables, como la soja y el maíz, que los agricultores pueden cultivar para producir más alimentos para una población mundial en crecimiento”, agrega.


¿Por qué es importante el ciclo del nitrógeno?

Como se dijo antes, el nitrógeno es importante porque es uno de los componentes principales de la vida. El nitrógeno se encuentra en todos los organismos vivos como los aminoácidos, que a su vez forman proteínas, ácidos nucleicos, trifosfato de adenosina y muchos otros. En realidad, el nitrógeno es la base de muchas partes del ADN, incluidas la timina, la citosina, la adenina y la guanina. En el ARN, las bases nitrogenadas son las mismas con la excepción del uracilo, que no está presente en el ADN.

Crédito: http://faculty.ccbcmd.edu/

Simplemente, no podríamos existir sin nitrógeno. Dado que constituye gran parte de nuestra atmósfera, es la base de muchas partes de ADN y ARN, la vida se desharía y nada podría sobrevivir.


En algunas orquídeas, puede ser complicado distinguir entre una espiga de flor y una raíz aérea. Así es como se nota la diferencia: una raíz aérea tendrá una punta lisa. El extremo de una espiga de flor emergente se verá como un puño cerrado con protuberancias en los nudillos.

Para ayudarlo aún más, comience descargando mi hoja de trucos gratuita para ver dónde cortar la espiga de la flor de la orquídea después de que las flores se hayan desvanecido para desencadenar una nueva floración. Haga clic aquí para ver la hoja de trucos. Será muy útil.

La punta lisa es una señal segura de que se trata de una raíz, no de un tallo de flor.

En la foto de arriba hay un tallo de flor. Si ves un & # 8220fist & # 8221 en la punta, sabes que & # 8217 tienes un tallo de flor.

¿Está bien cortar las raíces aéreas?

Puede ser tentador cortar las raíces aéreas porque no encajan en nuestra idea de cómo debería ser una hermosa orquídea. Resistir. Las raíces aéreas cumplen funciones importantes para la orquídea. Al igual que las hojas y los tallos, las raíces aéreas ayudan en la fotosíntesis. Las raíces aéreas también absorben agua y nutrientes en el aire. Además, las raíces aéreas ayudan a la orquídea a adherirse a su anfitrión.

Riego y raíces aéreas

A veces, las raíces aéreas pueden parecer secas y puede ser tentador regar la orquídea. Para evitar que las raíces se pudran en el medio de cultivo, no permita que las raíces aéreas le indiquen cuándo regar su orquídea. En su lugar, mire, o incluso toque, el medio para macetas. Si todavía está húmedo, espere a regar.

Si las raíces aéreas se ven secas, tiene varias opciones. Primero, puedes rociar las raíces con una botella de spray. Solo tenga cuidado de no elevar los niveles de humedad por encima del 50% en un entorno doméstico. En segundo lugar, podría aumentar la humedad alrededor de su orquídea. En tercer lugar, déjalos en paz.

Personalmente, estoy más inclinado a optar por la segunda y la tercera opción. La primera toma demasiado tiempo y encuentro que si soy demasiado quisquilloso con mis orquídeas, tiendo a causar más problemas que beneficios. Mantengo un humidificador de vapor frío en la configuración más baja. Y solo dejo que esos aéreos hagan lo que van a hacer.

Macetas de raíces aéreas

Al plantar una orquídea, deje las raíces aéreas en el aire y las raíces en el medio de cultivo. Las raíces aéreas tienen una capa más gruesa de velamina y son fisiológicamente diferentes a las raíces que crecen en el medio de cultivo.


Una de las cosas más importantes que puede hacer cuando su AeroGarden recién está comenzando es podar sus plantas. Hay demasiados tipos de plantas que puedes cultivar en tu AeroGarden para discutirlas todas aquí ... así que solo te daremos algunos consejos básicos que se aplican a la mayoría de las plantas. Le recomendamos encarecidamente que siga las instrucciones de recorte en la guía incluida en sus Kits de semillas AeroGarden. A continuación, se muestran algunos principios básicos de recorte que puede utilizar:

NUNCA recorte más de 1/3 de sus plantas a la vez.

Una vez que hayas recortado, dales un poco de tiempo para que sigan creciendo y se regeneren.

Si las plantas crecen normalmente demasiado para el AeroGarden, puede "entrenar" a las plantas para que crezcan en lugar de hacia arriba cortando la parte superior de la planta, por encima del quinto tallo. Esto alentará a la planta a crecer y llenarse de lado en lugar de hacia arriba.


Pasos en la germinación de semillas y # 8211 La fase primaria del crecimiento de las plantas

Una semilla botánica consiste en una planta embrionaria que está en forma de reposo. La germinación de semillas es la fase básica en el crecimiento de cualquier planta.

Una semilla botánica consiste en una planta embrionaria que está en forma de reposo. La germinación de semillas es la fase básica en el crecimiento de cualquier planta.

¿Sabías?

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El ciclo de vida de cualquier planta se divide en diferentes fases y la germinación de la semilla es la etapa básica del crecimiento de cualquier planta. Una semilla contiene la esencia de una planta en estado embrionario en reposo. Siempre que una semilla obtiene un ambiente favorable, comienzan a tener lugar las etapas de germinación. Una semilla dormida que yace en el suelo necesita calor, oxígeno y agua para convertirse en una planta.

Estructura de la semilla

La cubierta de la semilla es la cubierta exterior de una semilla que protege al embrión de cualquier tipo de daño, causado por los elementos naturales o por la invasión de parásitos, y evita que se seque. La capa de una semilla puede ser gruesa y dura o fina y blanda. El endospermo dentro de la cubierta de la semilla contiene una reserva nutricional temporal, que se empaqueta alrededor del embrión en forma de cotiledones u hojas de semillas. Las plantas se clasifican en monocotiledóneas y dicotiledóneas según el número de cotiledones que contienen sus semillas. Las monocotiledóneas son semillas de angiospermas que contienen una sola hoja de semilla o cotiledón, mientras que las dicotiledóneas son semillas de angiospermas que contienen dos cotiledones.

Condiciones requeridas

Todas las semillas necesitan suficiente oxígeno, agua y la temperatura adecuada para la germinación. Algunas semillas también necesitan una iluminación adecuada. Algunos pueden germinar bien en presencia de luz, mientras que otros pueden requerir oscuridad para comenzar a germinar. El agua es necesaria para iniciar y mantener una tasa adecuada de metabolismo. La temperatura del suelo es igualmente importante para una germinación adecuada. La temperatura óptima del suelo para cada semilla varía de una especie a otra.

Pasos involucrados

  1. La semilla absorbe agua y la cubierta de la semilla estalla. Es el primer signo de germinación. Hay una activación de enzimas, aumento de la respiración y las células vegetales se duplican. Se inicia una cadena de cambios químicos que conduce al desarrollo del embrión de la planta.
  2. La energía química almacenada en forma de almidón se convierte en azúcar, que sirve de alimento al embrión durante el proceso de germinación. Pronto, el embrión se nutre y se agranda, y la cubierta de la semilla se abre de golpe.
  3. La planta en crecimiento emerge. La punta de la raíz emerge primero, crece hacia abajo y ayuda a anclar la semilla en su lugar. También permite que el embrión absorba minerales y agua del suelo.
  4. Algunas semillas requieren un tratamiento especial de temperatura, luz o humedad para comenzar a germinar.

Los pasos en la germinación de semillas pueden ser diferentes en dicotiledóneas y monocotiledóneas.

Germinación en dicotiledóneas

Durante el proceso de germinación de las dicotiledóneas, la raíz primaria emerge a través de la cubierta de la semilla cuando la semilla se entierra en el suelo. El tallo hipocotiledóneo (hipocótilo) emerge de la cubierta de la semilla y crece hacia arriba a través del suelo. A medida que crece, toma la forma de una horquilla, lo que se conoce como arco de hipocótilo. Estructuras de epicotilo, conocidas como plúmula, están protegidos por dos cotiledones de cualquier tipo de daño. Cuando el arco de hipocótilo emerge del suelo, continúa creciendo recto, la dirección de crecimiento está influenciada por la dirección de la luz. Los cotiledones se separan, exponiendo el epicotilo, que contiene dos hojas primarias y el meristemo apical. En muchas dicotiledóneas, los cotiledones suministran materia nutricional a la planta en desarrollo y también se vuelven verdes (debido a la producción de clorofila), lo que permite a la planta adquirir nutrición a través de la fotosíntesis.

Germinación en monocotiledóneas

Durante la germinación de semillas como la avena o el maíz, la raíz primaria emerge de la semilla y crece hacia abajo. Luego, la hoja primaria de la planta emerge y crece hacia arriba. Está protegido por una estructura cilíndrica y hueca conocida como coleoptilo. Una vez que la plántula crece por encima de la superficie del suelo, el crecimiento del coleoptilo se detiene y es perforado por la hoja primaria.

Por supuesto, todas las semillas que caen en el suelo no tienen la misma suerte de conseguir el entorno adecuado para germinar. Muchas semillas tienden a secarse y no pueden convertirse en una planta. Solo aquellas semillas que reciben suficiente agua, oxígeno y la temperatura adecuada junto con el suelo germinan en plantas.

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El ciclo de vida de una planta con flores comienza con una semilla. La semilla germina para producir un árbol joven, que madura y se convierte en una planta. Esta planta luego se reproduce para formar nuevos & hellip.

Siga leyendo para saber más sobre los pasos de la fotosíntesis, uno de los sucesos más fascinantes de la naturaleza.


Contenido

Las plantas terrestres evolucionaron a partir de un grupo de algas verdes, tal vez desde hace 850 millones de años, [8] pero las plantas similares a las algas podrían haber evolucionado hace mil millones de años. [7] Los parientes vivos más cercanos de las plantas terrestres son los carófitos, específicamente Charales, asumiendo que el hábito de los Charales ha cambiado poco desde la divergencia de linajes, esto significa que las plantas terrestres evolucionaron a partir de un alga filamentosa ramificada que habita en agua dulce poco profunda. , [10] quizás al borde de charcos que se desecan estacionalmente. [11] Sin embargo, alguna evidencia reciente sugiere que las plantas terrestres podrían haberse originado a partir de carófitos terrestres unicelulares similares a las Klebsormidiophyceae existentes. [12] El alga habría tenido un ciclo de vida haplóntico. Solo habría tenido cromosomas emparejados muy brevemente (la condición diploide) cuando el óvulo y el espermatozoide se fusionaron por primera vez para formar un cigoto que se habría dividido inmediatamente por meiosis para producir células con la mitad del número de cromosomas no apareados (la condición haploide). Las interacciones cooperativas con los hongos pueden haber ayudado a las primeras plantas a adaptarse al estrés del ámbito terrestre. [13]

Las plantas no fueron las primeras fotosíntesis en tierra. Las tasas de meteorización sugieren que los organismos capaces de realizar la fotosíntesis ya vivían en la tierra hace 1.200 millones de años, [11] y se han encontrado fósiles microbianos en depósitos de lagos de agua dulce de hace 1.000 millones de años, [14] pero el registro de isótopos de carbono sugiere que fueron demasiado escaso para impactar la composición atmosférica hasta hace alrededor de 850 millones de años. [8] Estos organismos, aunque filogenéticamente diversos, [15] probablemente eran pequeños y simples, formando poco más que una escoria de algas. [11]

La evidencia de las plantas terrestres más tempranas ocurre mucho más tarde, alrededor de 470 Ma, en rocas del Ordovícico medio bajo de Arabia Saudita [16] y Gondwana [17] en forma de esporas con paredes resistentes a la descomposición. Estas esporas, conocidas como criptosporas, se produjeron individualmente (mónadas), en pares (díadas) o en grupos de cuatro (tétradas), y su microestructura se asemeja a la de las esporas de hepática modernas, lo que sugiere que comparten un grado equivalente de organización. [18] Sus paredes contienen esporopollenina, una prueba más de una afinidad embriofítica. [19] Podría ser que el 'envenenamiento' atmosférico impidió que los eucariotas colonizaran la tierra antes de esto, [20] o simplemente podría haber tomado un gran tiempo para que evolucionara la complejidad necesaria. [21]

Poco después aparecen esporas de triletes similares a las de las plantas vasculares, en rocas del Ordovícico superior hace unos 455 millones de años. [22] [23] Dependiendo exactamente de cuándo se divide la tétrada, cada una de las cuatro esporas puede tener una "marca de trilete", una forma de Y, que refleja los puntos en los que cada célula se aplasta contra sus vecinas. [24] Sin embargo, esto requiere que las paredes de las esporas sean robustas y resistentes en una etapa temprana. Esta resistencia está estrechamente relacionada con tener una pared exterior resistente a la desecación, un rasgo que solo se usa cuando las esporas deben sobrevivir fuera del agua. De hecho, incluso los embriofitos que han regresado al agua carecen de una pared resistente, por lo que no tienen marcas de triletes. [24] Un examen detenido de las esporas de algas muestra que ninguna tiene esporas de trilete, ya sea porque sus paredes no son lo suficientemente resistentes o, en los raros casos en los que lo son, porque las esporas se dispersan antes de que se compriman lo suficiente para desarrollar la marca o hacer no encaja en una tétrada tetraédrica. [24]

Los primeros megafósiles de plantas terrestres fueron organismos talloides, que habitaban en humedales fluviales y se encuentra que cubrieron la mayor parte de una llanura aluvial del Silúrico temprano. Solo podían sobrevivir cuando la tierra estaba anegada. [25] También hubo tapetes microbianos. [26]

Una vez que las plantas llegaron a la tierra, hubo dos enfoques para lidiar con la desecación. Las briofitas modernas lo evitan o ceden a él, restringiendo sus rangos a ambientes húmedos o secándose y poniendo su metabolismo "en espera" hasta que llegue más agua, como en el género de la hepática. Targionia. Los traqueofitos resisten la desecación controlando la tasa de pérdida de agua. Todos llevan una capa exterior de cutícula impermeable dondequiera que estén expuestos al aire (al igual que algunas briofitas), para reducir la pérdida de agua, pero dado que una cobertura total los aislaría del CO
2 en la atmósfera, los traqueofitos usan aberturas variables, los estomas, para regular la tasa de intercambio de gases. Los traqueofitos también desarrollaron tejido vascular para ayudar en el movimiento del agua dentro de los organismos (ver más abajo) y se alejaron de un ciclo de vida dominado por gametofitos (ver más abajo). En última instancia, el tejido vascular también facilitó el crecimiento erguido sin el apoyo del agua y allanó el camino para la evolución de plantas más grandes en la tierra.

Se cree que una bola de nieve, de alrededor de 850-630 millones de años, fue causada por los primeros organismos fotosintéticos, que redujeron la concentración de dióxido de carbono y aumentaron la cantidad de oxígeno en la atmósfera. [27] El establecimiento de una flora terrestre aumentó la tasa de acumulación de oxígeno en la atmósfera, ya que las plantas terrestres produjeron oxígeno como producto de desecho. Cuando esta concentración se elevó por encima del 13%, hace alrededor de 2,450 millones de años, [28] se hicieron posibles incendios forestales, evidentes por el carbón vegetal en el registro fósil. [29] Aparte de una brecha controvertida en el Devónico tardío, el carbón vegetal está presente desde entonces.

La carbonización es un modo tafonómico importante. Los incendios forestales o el entierro en cenizas volcánicas calientes eliminan los compuestos volátiles, dejando solo un residuo de carbono puro. Esta no es una fuente de alimento viable para hongos, herbívoros o detritovores, por lo que es propensa a la conservación. También es robusto y puede soportar la presión, mostrando detalles exquisitos, a veces subcelulares, en los restos.

Todas las plantas multicelulares tienen un ciclo de vida que comprende dos generaciones o fases. La fase de gametofito tiene un solo conjunto de cromosomas (denotado 1norte) y produce gametos (esperma y óvulos). La fase de esporofito tiene cromosomas pareados (denotados 2norte) y produce esporas. Las fases de gametofito y esporofito pueden ser homomórficas, apareciendo idénticas en algunas algas, como Ulva lactuca, pero son muy diferentes en todas las plantas terrestres modernas, una condición conocida como heteromorfia.

El patrón en la evolución de las plantas ha sido un cambio de homomorfia a heteromorfia. Los ancestros algales de las plantas terrestres eran casi con certeza haplobiónicos, siendo haploides durante todos sus ciclos de vida, con un cigoto unicelular proporcionando la etapa 2N. Todas las plantas terrestres (es decir, embriofitas) son diplobiónicas, es decir, tanto la etapa haploide como la diploide son multicelulares. [6] Hay dos tendencias evidentes: las briofitas (hepáticas, musgos y hornworts) han desarrollado el gametofito como la fase dominante del ciclo de vida, y el esporofito se ha vuelto casi totalmente dependiente de él. Las plantas vasculares han desarrollado el esporofito como la fase dominante, con los gametofitos se reducen particularmente en las plantas de semillas.

Se ha propuesto como base para el surgimiento de la fase diploide del ciclo de vida como fase dominante que la diploidía permite enmascarar la expresión de mutaciones deletéreas mediante complementación genética. [30] [31] Por lo tanto, si uno de los genomas parentales en las células diploides contiene mutaciones que conducen a defectos en uno o más productos génicos, estas deficiencias podrían ser compensadas por el otro genoma parental (que, sin embargo, puede tener sus propios defectos en otros genes). A medida que la fase diploide se estaba volviendo predominante, el efecto de enmascaramiento probablemente permitió que el tamaño del genoma y, por lo tanto, el contenido de información aumentara sin la restricción de tener que mejorar la precisión de la replicación. La oportunidad de aumentar el contenido de la información a bajo costo es ventajosa porque permite codificar nuevas adaptaciones. Este punto de vista ha sido cuestionado, con evidencia que muestra que la selección no es más efectiva en las fases haploides que en las diploides del ciclo de vida de los musgos y las angiospermas. [32]

Hay dos teorías en competencia para explicar la aparición de un ciclo de vida diplobiónico.

los teoría de la interpolación (también conocida como la teoría antitética o intercalar) [33] sostiene que la interpolación de una fase de esporofito multicelular entre dos generaciones sucesivas de gametofitos fue una innovación causada por la meiosis precedente en un cigoto recién germinado con una o más rondas de división mitótica, produciendo así some diploid multicellular tissue before finally meiosis produced spores. This theory implies that the first sporophytes bore a very different and simpler morphology to the gametophyte they depended on. [33] This seems to fit well with what is known of the bryophytes, in which a vegetative thalloid gametophyte nurtures a simple sporophyte, which consists of little more than an unbranched sporangium on a stalk. Increasing complexity of the ancestrally simple sporophyte, including the eventual acquisition of photosynthetic cells, would free it from its dependence on a gametophyte, as seen in some hornworts (Anthoceros), and eventually result in the sporophyte developing organs and vascular tissue, and becoming the dominant phase, as in the tracheophytes (vascular plants). [6] This theory may be supported by observations that smaller Cooksonia individuals must have been supported by a gametophyte generation. The observed appearance of larger axial sizes, with room for photosynthetic tissue and thus self-sustainability, provides a possible route for the development of a self-sufficient sporophyte phase. [33]

The alternative hypothesis, called the transformation theory (or homologous theory), posits that the sporophyte might have appeared suddenly by delaying the occurrence of meiosis until a fully developed multicellular sporophyte had formed. Since the same genetic material would be employed by both the haploid and diploid phases, they would look the same. This explains the behaviour of some algae, such as Ulva lactuca, which produce alternating phases of identical sporophytes and gametophytes. Subsequent adaption to the desiccating land environment, which makes sexual reproduction difficult, might have resulted in the simplification of the sexually active gametophyte, and elaboration of the sporophyte phase to better disperse the waterproof spores. [6] The tissue of sporophytes and gametophytes of vascular plants such as Rhynia preserved in the Rhynie chert is of similar complexity, which is taken to support this hypothesis. [33] [34] [35] By contrast, modern vascular plants, with the exception of Psilotum, have heteromorphic sporophytes and gametophytes in which the gametophytes rarely have any vascular tissue. [36]

Arbuscular mycorrhizal symbiosis Edit

There is no evidence that early land plants of the Silurian and early Devonian had roots, although fossil evidence of rhizoids occurs for several species, such as Horneophyton. The earliest land plants did not have vascular systems for transport of water and nutrients either. Aglaophyton, a rootless vascular plant known from Devonian fossils in the Rhynie chert [37] was the first land plant discovered to have had a symbiotic relationship with fungi [38] which formed arbuscular mycorrhizas, literally "tree-like fungal roots", in a well-defined cylinder of cells (ring in cross section) in the cortex of its stems. The fungi fed on the plant's sugars, in exchange for nutrients generated or extracted from the soil (especially phosphate), to which the plant would otherwise have had no access. Like other rootless land plants of the Silurian and early Devonian Aglaophyton may have relied on arbuscular mycorrhizal fungi for acquisition of water and nutrients from the soil.

The fungi were of the phylum Glomeromycota, [39] a group that probably first appeared 1 billion years ago and still forms arbuscular mycorrhizal associations today with all major land plant groups from bryophytes to pteridophytes, gymnosperms and angiosperms and with more than 80% of vascular plants. [40]

Evidence from DNA sequence analysis indicates that the arbuscular mycorrhizal mutualism arose in the common ancestor of these land plant groups during their transition to land [41] and it may even have been the critical step that enabled them to colonise the land. [42] Appearing as they did before these plants had evolved roots, mycorrhizal fungi would have assisted plants in the acquisition of water and mineral nutrients such as phosphorus, in exchange for organic compounds which they could not synthesize themselves. [40] Such fungi increase the productivity even of simple plants such as liverworts. [43] [44]

Cuticle, stomata and intercellular spaces Edit

To photosynthesise, plants must absorb CO
2 from the atmosphere. However, making the tissues available for CO
2 to enter allows water to evaporate, so this comes at a price. [45] Water is lost much faster than CO
2 is absorbed, so plants need to replace it. Early land plants transported water apoplastically, within the porous walls of their cells. Later, they evolved three anatomical features that provided the ability to control the inevitable water loss that accompanied CO
2 acquisition. First, a waterproof outer covering or cuticle evolved that reduced water loss. Secondly, variable apertures, the stomata that could open and close to regulate the amount of water lost by evaporation during CO
2 uptake and thirdly intercellular space between photosynthetic parenchyma cells that allowed improved internal distribution of the CO
2 to the chloroplasts. This three-part system provided improved homoiohydry, the regulation of water content of the tissues, providing a particular advantage when water supply is not constant. [46] The high CO
2 concentrations of the Silurian and early Devonian, when plants were first colonising land, meant that they used water relatively efficiently. As CO
2 was withdrawn from the atmosphere by plants, more water was lost in its capture, and more elegant water acquisition and transport mechanisms evolved. [45] Plants growing upwards into the air needed a system for transporting water from the soil to all the different parts of the above-soil plant, especially to photosynthesising parts. By the end of the Carboniferous, when CO
2 concentrations had been reduced to something approaching that of today, around 17 times more water was lost per unit of CO
2 uptake. [45] However, even in the "easy" early days, water was always at a premium, and had to be transported to parts of the plant from the wet soil to avoid desiccation. [46]

Water can be wicked by capillary action along a fabric with small spaces. In narrow columns of water, such as those within the plant cell walls or in tracheids, when molecules evaporate from one end, they pull the molecules behind them along the channels. Therefore, evaporation alone provides the driving force for water transport in plants. [45] However, without specialized transport vessels, this cohesion-tension mechanism can cause negative pressures sufficient to collapse water conducting cells, limiting the transport water to no more than a few cm, and therefore limiting the size of the earliest plants. [45]

Xylem Edit

To be free from the constraints of small size and constant moisture that the parenchymatic transport system inflicted, plants needed a more efficient water transport system. As plants grew upwards, specialised water transport vascular tissues evolved, first in the form of simple hydroids of the type found in the setae of moss sporophytes. These simple elongated cells were dead and water-filled at maturity, providing a channel for water transport, but their thin, unreinforced walls would collapse under modest water tension, limiting the plant height. Xylem tracheids, wider cells with lignin-reinforced cell walls that were more resistant to collapse under the tension caused by water stress, occur in more than one plant group by mid-Silurian, and may have a single evolutionary origin, possibly within the hornworts, [47] uniting all tracheophytes. Alternatively, they may have evolved more than once. [45] Much later, in the Cretaceous, tracheids were followed by vessels in flowering plants. [45] As water transport mechanisms and waterproof cuticles evolved, plants could survive without being continually covered by a film of water. This transition from poikilohydry to homoiohydry opened up new potential for colonisation. [45] [46]

The early Devonian pretracheophytes Aglaophyton y Horneophyton have unreinforced water transport tubes with wall structures very similar to moss hydroids, but they grew alongside several species of tracheophytes, such as Rhynia gwynne-vaughanii that had xylem tracheids that were well reinforced by bands of lignin. The earliest macrofossils known to have xylem tracheids are small, mid-Silurian plants of the genus Cooksonia. [48] However, thickened bands on the walls of isolated tube fragments are apparent from the early Silurian onwards. [49]

Plants continued to innovate ways of reducing the resistance to flow within their cells, progressively increasing the efficiency of their water transport and to increase the resistance of the tracheids to collapse under tension. [50] [51] During the early Devonian, maximum tracheid diameter increased with time, but may have plateaued in the zosterophylls by mid-Devonian. [50] Overall transport rate also depends on the overall cross-sectional area of the xylem bundle itself, and some mid-Devonian plants, such as the Trimerophytes, had much larger steles than their early ancestors. [50] While wider tracheids provided higher rates of water transport, they increased the risk of cavitation, the formation of air bubbles resulting from the breakage of the water column under tension. [45] Small pits in tracheid walls allow water to by-pass a defective tracheid while preventing air bubbles from passing through [45] but at the cost of restricted flow rates. By the Carboniferous, Gymnosperms had developed bordered pits, [52] [53] valve-like structures that allow high-conductivity pits to seal when one side of a tracheid is depressurized.

Tracheids have perforated end walls, which impose a great deal of resistance on water flow, [50] but may have had the advantage of isolating air embolisms caused by cavitation or freezing. Vessels first evolved during the dry, low CO
2 periods of the Late Permian, in the horsetails, ferns and Selaginellales independently, and later appeared in the mid Cretaceous in gnetophytes and angiosperms. [45] Vessel members are open tubes with no end walls, and are arranged end to end to operate as if they were one continuous vessel. [50] Vessels allowed the same cross-sectional area of wood to transport much more water than tracheids. [45] This allowed plants to fill more of their stems with structural fibres and also opened a new niche to vines, which could transport water without being as thick as the tree they grew on. [45] Despite these advantages, tracheid-based wood is a lot lighter, thus cheaper to make, as vessels need to be much more reinforced to avoid cavitation. [45] Once plants had evolved this level of control over water evaporation and water transport, they were truly homoiohydric, able to extract water from their environment through root-like organs rather than relying on a film of surface moisture, enabling them to grow to much greater size [46] [45] but as a result of their increased independence from their surroundings, most vascular plants lost their ability to survive desiccation - a costly trait to lose. [45] In early land plants, support was mainly provided by turgor pressure, particularly of the outer layer of cells known as the sterome tracheids, and not by the xylem, which was too small, too weak and in too central a position to provide much structural support. [45] Plants with secondary xylem that had appeared by mid-Devonian, such as the Trimerophytes and Progymnosperms had much larger vascular cross sections producing strong woody tissue.

Endodermis Edit

An endodermis may have evolved in the earliest plant roots during the Devonian, but the first fossil evidence for such a structure is Carboniferous. [45] The endodermis in the roots surrounds the water transport tissue and regulates ion exchange between the groundwater and the tissues and prevents unwanted pathogens etc. from entering the water transport system. The endodermis can also provide an upwards pressure, forcing water out of the roots when transpiration is not enough of a driver.

Leaves Edit

Leaves are the primary photosynthetic organs of a modern plant. The origin of leaves was almost certainly triggered by falling concentrations of atmospheric CO
2 during the Devonian period, increasing the efficiency with which carbon dioxide could be captured for photosynthesis. [54] [55]

Leaves certainly evolved more than once. Based on their structure, they are classified into two types: microphylls, which lack complex venation and may have originated as spiny outgrowths known as enations, and megaphylls, which are large and have complex venation that may have arisen from the modification of groups of branches. It has been proposed that these structures arose independently. [56] Megaphylls, according to Walter Zimmerman's telome theory, [57] have evolved from plants that showed a three-dimensional branching architecture, through three transformations—overtopping, which led to the lateral position typical of leaves, planation, which involved formation of a planar architecture, webbing o fusión, which united the planar branches, thus leading to the formation of a proper leaf lamina. All three steps happened multiple times in the evolution of today's leaves. [58]

It is widely believed that the telome theory is well supported by fossil evidence. However, Wolfgang Hagemann questioned it for morphological and ecological reasons and proposed an alternative theory. [59] [60] Whereas according to the telome theory the most primitive land plants have a three-dimensional branching system of radially symmetrical axes (telomes), according to Hagemann's alternative the opposite is proposed: the most primitive land plants that gave rise to vascular plants were flat, thalloid, leaf-like, without axes, somewhat like a liverwort or fern prothallus. Axes such as stems and roots evolved later as new organs. Rolf Sattler proposed an overarching process-oriented view that leaves some limited room for both the telome theory and Hagemann's alternative and in addition takes into consideration the whole continuum between dorsiventral (flat) and radial (cylindrical) structures that can be found in fossil and living land plants. [61] [62] This view is supported by research in molecular genetics. Thus, James (2009) [63] concluded that "it is now widely accepted that. radiality [characteristic of axes such as stems] and dorsiventrality [characteristic of leaves] are but extremes of a continuous spectrum. In fact, it is simply the timing of the KNOX gene expression!"

Before the evolution of leaves, plants had the photosynthetic apparatus on the stems. Today's megaphyll leaves probably became commonplace some 360mya, about 40my after the simple leafless plants had colonized the land in the Early Devonian. This spread has been linked to the fall in the atmospheric carbon dioxide concentrations in the Late Paleozoic era associated with a rise in density of stomata on leaf surface. [54] This would have resulted in greater transpiration rates and gas exchange, but especially at high CO
2 concentrations, large leaves with fewer stomata would have heated to lethal temperatures in full sunlight. Increasing the stomatal density allowed for a better-cooled leaf, thus making its spread feasible, but increased CO2 uptake at the expense of decreased water use efficiency. [55] [64]

The rhyniophytes of the Rhynie chert consisted of nothing more than slender, unornamented axes. The early to middle Devonian trimerophytes may be considered leafy. This group of vascular plants are recognisable by their masses of terminal sporangia, which adorn the ends of axes which may bifurcate or trifurcate. [6] Some organisms, such as Psilophyton, bore enations. These are small, spiny outgrowths of the stem, lacking their own vascular supply.

The zosterophylls were already important in the late Silurian, much earlier than any rhyniophytes of comparable complexity. [65] This group, recognisable by their kidney-shaped sporangia which grew on short lateral branches close to the main axes, sometimes branched in a distinctive H-shape. [6] Many zosterophylls bore pronounced spines on their axes [ cita necesaria ] but none of these had a vascular trace. The first evidence of vascularised enations occurs in a fossil clubmoss known as Baragwanathia that had already appeared in the fossil record in the Late Silurian. [66] In this organism, these leaf traces continue into the leaf to form their mid-vein. [67] One theory, the "enation theory", holds that the microphyllous leaves of clubmosses developed by outgrowths of the protostele connecting with existing enations [6] The leaves of the Rhynie genus Asteroxylon, which was preserved in the Rhynie chert almost 20 Million years later than Baragwanathia had a primitive vascular supply – in the form of leaf traces departing from the central protostele towards each individual "leaf". [68] Asteroxylon y Baragwanathia are widely regarded as primitive lycopods, [6] a group still extant today, represented by the quillworts, the spikemosses and the club mosses. Lycopods bear distinctive microphylls, defined as leaves with a single vascular trace. Microphylls could grow to some size, those of Lepidodendrales reaching over a meter in length, but almost all just bear the one vascular bundle. An exception is the rare branching in some Selaginella especies.

The more familiar leaves, megaphylls, are thought to have originated four times independently, in the ferns, horsetails, progymnosperms and seed plants. [69] They appear to have originated by modifying dichotomising branches, which first overlapped (or "overtopped") one another, became flattened or planated and eventually developed "webbing" and evolved gradually into more leaf-like structures. [67] Megaphylls, by Zimmerman's telome theory, are composed of a group of webbed branches [67] and hence the "leaf gap" left where the leaf's vascular bundle leaves that of the main branch resembles two axes splitting. [67] In each of the four groups to evolve megaphylls, their leaves first evolved during the Late Devonian to Early Carboniferous, diversifying rapidly until the designs settled down in the mid Carboniferous. [69]

The cessation of further diversification can be attributed to developmental constraints, [69] but why did it take so long for leaves to evolve in the first place? Plants had been on the land for at least 50 million years before megaphylls became significant. However, small, rare mesophylls are known from the early Devonian genus Eophyllophyton – so development could not have been a barrier to their appearance. [70] The best explanation so far incorporates observations that atmospheric CO
2 was declining rapidly during this time – falling by around 90% during the Devonian. [71] This required an increase in stomatal density by 100 times to maintain rates of photosynthesis. When stomata open to allow water to evaporate from leaves it has a cooling effect, resulting from the loss of latent heat of evaporation. It appears that the low stomatal density in the early Devonian meant that evaporation and evaporative cooling were limited, and that leaves would have overheated if they grew to any size. The stomatal density could not increase, as the primitive steles and limited root systems would not be able to supply water quickly enough to match the rate of transpiration. [55] Clearly, leaves are not always beneficial, as illustrated by the frequent occurrence of secondary loss of leaves, famously exemplified by cacti and the "whisk fern" Psilotum.

Secondary evolution can also disguise the true evolutionary origin of some leaves. Some genera of ferns display complex leaves which are attached to the pseudostele by an outgrowth of the vascular bundle, leaving no leaf gap. [67] Further, horsetail (Equisetum) leaves bear only a single vein, and appear to be microphyllous however, both the fossil record and molecular evidence indicate that their forebears bore leaves with complex venation, and the current state is a result of secondary simplification. [72]

Deciduous trees deal with another disadvantage to having leaves. The popular belief that plants shed their leaves when the days get too short is misguided evergreens prospered in the Arctic circle during the most recent greenhouse earth. [73] The generally accepted reason for shedding leaves during winter is to cope with the weather – the force of wind and weight of snow are much more comfortably weathered without leaves to increase surface area. Seasonal leaf loss has evolved independently several times and is exhibited in the ginkgoales, some pinophyta and certain angiosperms. [74] Leaf loss may also have arisen as a response to pressure from insects it may have been less costly to lose leaves entirely during the winter or dry season than to continue investing resources in their repair. [75]

Factors influencing leaf architectures Edit

Various physical and physiological factors such as light intensity, humidity, temperature, wind speeds etc. have influenced evolution of leaf shape and size. High trees rarely have large leaves, because they are damaged by high winds. Similarly, trees that grow in temperate or taiga regions have pointed leaves [76] presumably to prevent nucleation of ice onto the leaf surface and reduce water loss due to transpiration. Herbivory, by mammals and insects, has been a driving force in leaf evolution. An example is that plants of the New Zealand genus Aciphylla have spines on their laminas, which probably functioned to discourage the extinct Moas from feeding on them. Other members of Aciphylla, which did not co-exist with the moas, do not have these spines. [77]

At the genetic level, developmental studies have shown that repression of KNOX genes is required for initiation of the leaf primordium. This is brought about by ARP genes, which encode transcription factors. Repression of KNOX genes in leaf primordia seems to be quite conserved, while expression of KNOX genes in leaves produces complex leaves. los ARP function appears to have arisen early in vascular plant evolution, because members of the primitive group Lycophytes also have a functionally similar gene. [78] Other players that have a conserved role in defining leaf primordia are the phytohormones auxin, gibberelin and cytokinin.

The arrangement of leaves or phyllotaxy on the plant body can maximally harvest light and might be expected to be genetically robust. However, in maize, a mutation in only one gene called ABPHYL (ABnormal PHYLlotaxy) is enough to change the phyllotaxy of the leaves, implying that mutational adjustment of a single locus on the genome is enough to generate diversity. [79]

Once the leaf primordial cells are established from the SAM cells, the new axes for leaf growth are defined, among them being the abaxial-adaxial (lower-upper surface) axes. The genes involved in defining this, and the other axes seem to be more or less conserved among higher plants. Proteins of the HD-ZIPIII family have been implicated in defining the adaxial identity. These proteins deviate some cells in the leaf primordium from the default abaxial state, and make them adaxial. In early plants with leaves, the leaves probably just had one type of surface — the abaxial one, the underside of today's leaves. The definition of the adaxial identity occurred some 200 million years after the abaxial identity was established. [80]

How the wide variety of observed plant leaf morphology is generated is a subject of intense research. Some common themes have emerged. One of the most significant is the involvement of KNOX genes in generating compound leaves, as in the tomato (see above). But, this is not universal. For example, the pea uses a different mechanism for doing the same thing. [81] [82] Mutations in genes affecting leaf curvature can also change leaf form, by changing the leaf from flat, to a crinkly shape, [83] like the shape of cabbage leaves. There also exist different morphogen gradients in a developing leaf which define the leaf's axis and may also affect the leaf form. Another class of regulators of leaf development are the microRNAs. [84] [85]

Roots Edit

The roots (bottom image) of Lepidodendrales (Stigmaria) are thought to be developmentally equivalent to the stems (top), as the similar appearance of "leaf scars" and "root scars" on these specimens from different species demonstrates.

Roots are important to plants for two main reasons: Firstly, they provide anchorage to the substrate more importantly, they provide a source of water and nutrients from the soil. Roots allowed plants to grow taller and faster.

The evolution of roots had consequences on a global scale. By disturbing the soil and promoting its acidification (by taking up nutrients such as nitrate and phosphate [86] ), they enabled it to weather more deeply, injecting carbon compounds deeper into soils [87] with huge implications for climate. [88] These effects may have been so profound they led to a mass extinction. [89]

While there are traces of root-like impressions in fossil soils in the Late Silurian, [90] body fossils show the earliest plants to be devoid of roots. Many had prostrate branches that sprawled along the ground, with upright axes or thalli dotted here and there, and some even had non-photosynthetic subterranean branches which lacked stomata. The distinction between root and specialised branch is developmental. [ aclaración necesaria ] differing in their branching pattern and in possession of a root cap. [11] So while Siluro-Devonian plants such as Rhynia y Horneophyton possessed the physiological equivalent of roots, [91] [92] roots – defined as organs differentiated from stems – did not arrive until later. [11] Unfortunately, roots are rarely preserved in the fossil record, and our understanding of their evolutionary origin is sparse. [11]

Rhizoids – small structures performing the same role as roots, usually a cell in diameter – probably evolved very early, perhaps even before plants colonised the land they are recognised in the Characeae, an algal sister group to land plants. [11] That said, rhizoids probably evolved more than once the rhizines of lichens, for example, perform a similar role. Even some animals (Lamellibrachia) have root-like structures. [11] Rhizoids are clearly visible in the Rhynie chert fossils, and were present in most of the earliest vascular plants, and on this basis seem to have presaged true plant roots. [93]

More advanced structures are common in the Rhynie chert, and many other fossils of comparable early Devonian age bear structures that look like, and acted like, roots. [11] The rhyniophytes bore fine rhizoids, and the trimerophytes and herbaceous lycopods of the chert bore root-like structure penetrating a few centimetres into the soil. [94] However, none of these fossils display all the features borne by modern roots, [11] with the exception of Asteroxylon, which has recently been recognized as bearing roots that evolved independently from those of extant vascular plants. [95] Roots and root-like structures became increasingly common and deeper penetrating during the Devonian, with lycopod trees forming roots around 20 cm long during the Eifelian and Givetian. These were joined by progymnosperms, which rooted up to about a metre deep, during the ensuing Frasnian stage. [94] True gymnosperms and zygopterid ferns also formed shallow rooting systems during the Famennian. [94]

The rhizophores of the lycopods provide a slightly different approach to rooting. They were equivalent to stems, with organs equivalent to leaves performing the role of rootlets. [11] A similar construction is observed in the extant lycopod Isoetes, and this appears to be evidence that roots evolved independently at least twice, in the lycophytes and other plants, [11] a proposition supported by studies showing that roots are initiated and their growth promoted by different mechanisms in lycophytes and euphyllophytes. [96]

A vascular system is indispensable to rooted plants, as non-photosynthesising roots need a supply of sugars, and a vascular system is required to transport water and nutrients from the roots to the rest of the plant. [10] Rooted plants [ which? ] are little more advanced than their Silurian forebears, without a dedicated root system however, the flat-lying axes can be clearly seen to have growths similar to the rhizoids of bryophytes today. [97]

By the Middle to Late Devonian, most groups of plants had independently developed a rooting system of some nature. [97] As roots became larger, they could support larger trees, and the soil was weathered to a greater depth. [89] This deeper weathering had effects not only on the aforementioned drawdown of CO
2 , but also opened up new habitats for colonisation by fungi and animals. [94]

Roots today have developed to the physical limits. They penetrate as much as 60 metres of soil to tap the water table. [98] The narrowest roots are a mere 40 μm in diameter, and could not physically transport water if they were any narrower. [11] The earliest fossil roots recovered, by contrast, narrowed from 3 mm to under 700 μm in diameter of course, taphonomy is the ultimate control of what thickness can be seen. [11]


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