Información

¿Término para el reconocimiento de un animal de presa de que algo potencialmente amenazante lo está mirando?

¿Término para el reconocimiento de un animal de presa de que algo potencialmente amenazante lo está mirando?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

En mis paseos diarios, con frecuencia veo individuales o pequeños grupos de garcetas bueyeras. Al principio intentaba fotografiarlos pero se iban volando. Esto me molestó porque ignoraron a todos los demás que pasaban, así como a las bicicletas o vehículos ruidosos en áreas donde había carreteras.

Me lo tomé como algo personal hasta que me di cuenta de que no era yo ni mi ropa, sino el hecho de mirarlos e interesarme en ellos lo que los asustaba.

Esto incluso sucedió a distancias cercanas a los 100 metros en espacios abiertos, por lo que no estoy seguro de que pudieran resolver mis ojos y determinar si mi mirada estaba fija en ellos. Sin embargo, algunas pruebas no científicas sugirieron que parecían ponerse nerviosos cuando volví la cabeza y los miré, a pesar de que seguía moviéndome. Pero incluso si no los miraba, sino que seguía mirando hacia adelante, simplemente detenerme y ponerme de pie en el lugar para sacar mi teléfono y tomar una foto fue suficiente para hacer que se fueran volando.

Pregunta: ¿Existe un término para este fenómeno en aves u otros animales, no la parte de volar o huir, sino el reconocimiento de que algo o alguien potencialmente amenazante los está mirando y / o puede haber interesado en ellos? ¿Existen términos separados para las respuestas al movimiento y las respuestas a una mirada basadas en los ojos o en la orientación percibida de la cara?

Nota: He notado un fenómeno similar con las garzas nocturnas malayas como se muestra en ¿Qué tipo de pájaro grande se ve caminando por Taipei? Las personas que veo están más acostumbradas a las personas, pero aun tengo que actuar al menos desinteresado al fotografiarlos.


"Mirada" es el término típico para la dirección en la que mira algo, incluida la posición de la cabeza / cuello y los ojos. La detección de la mirada, el seguimiento de la mirada y la percepción de la mirada se utilizan en la literatura; también puede haber otras combinaciones con el término "mirada", veo muchos resultados con una búsqueda más general de mirada + depredador.

Todos estos son términos más generales que el uso específico por parte de los animales de presa, particularmente en la mirada social: ser capaz de descubrir lo que están mirando los demás a tu alrededor, pero en cierta medida tienen el mismo tipo de habilidad.


Criar un mastín de trabajo

Criar a un mastín que trabaja a su máximo potencial es un trabajo especial que requiere más que criar a un perro promedio. Si su mastín trabajador tiene la mentalidad típica, debería ver los siguientes rasgos:

1. Impulso de alta defensa
2. Unidad de paquete alto
3. Impulso de presa moderado
4. Alta sensibilidad del manipulador
5. Unidad de rango bajo

1. Conocerás el impulso defensivo en un cachorro porque verás el reconocimiento de amenazas seguido de un comportamiento defensivo. Esto puede incluir cualquier cosa, desde ladrar, gruñir, morder y levantar el pelo, hasta correr y esconderse. Los comportamientos que ve dependen de la percepción del perro de su capacidad para manejar la amenaza. El objetivo del impulso de la defensa es salir de una situación amenazante, lo que desencadena una respuesta de & # 8220 pelea o huida & # 8221. Si un perro siente que puede manejar una amenaza, es más probable que se involucre en una & # 8216 pelea & # 8217, y si una amenaza parece abrumadora, es probable que el perro huya. Un perro que participa en el aspecto & # 8216flight & # 8217 está tratando de alejarse de la conciencia de la amenaza & # 8217. El objetivo del modo & # 8216fight & # 8217 es producir un comportamiento de evitación en la amenaza, haciendo que se escape. Esa es la razón por la que los perros en defensa agresiva tensan los músculos del pecho, levantan el pelaje en la parte posterior de sus cuellos, ladran grandes y profundos ladridos, muestran los dientes o cualquier cosa para parecer más grandes o más poderosos. Cuanto más confiado es un perro, más poderosa debe ser una amenaza para hacer que el perro huya en lugar de pelear. También debe tenerse en cuenta que la forma en que se adiestra a un perro y sus primeras experiencias pueden tener un impacto tremendo en la confianza de un perro y usted no puede emitir un juicio preciso sobre la confianza de un perro como cachorro. Algunos cachorros tienen más confianza que otros, pero su confianza como cachorro no refleja necesariamente su confianza como adulto.

2. El impulso de carga alta es fácil de reconocer porque no podrá alejarse del perro. Tendrán un fuerte deseo de estar cerca de su manada y mantener su manada en un solo grupo. Esto es útil porque no deambularán como algunos perros y serán más felices con su familia, justo donde un perro guardián puede hacer el mayor bien con las personas que cuida.

3. El impulso de presa es el impulso para perseguir y matar presas. Prey Drive es fácil de probar. Un perro con un gran instinto de presa perseguirá cualquier cosa que se le parezca y huya de ellos. El impulso de presa también puede incluir ladridos y mordiscos, pero no verá signos de estrés como el pelaje levantado. Un perro con bajo impulso de presa tiende a ignorar incluso a un conejo que pasa corriendo donde un perro de alto impulso de presa nunca podría hacerlo. La mayoría de los mastines no tienen mucho impulso de presa, pero los mastines Bandog se cruzan con bulldogs para agregar impulso de presa. El alto impulso de presas naturales en una raza típica de mastín es inusual, pero no inaudito. El instinto de presa se puede desarrollar a través del entrenamiento y es mejor comenzar con un cachorro muy joven. Mis perros tienen más instinto de presa que la mayoría de los mastines, porque yo crío para un gran impulso de presas, ya que facilita el entrenamiento de mordiscos.

4. La sensibilidad del manipulador es un punto de discordia entre criadores y formadores. Básicamente, un perro sensible al guía realmente se preocupa por lo que piensa su amo. Hay algunos altibajos en esto. Un perro sensible al manejo es más fácil de entrenar, más fácil de controlar y, lo que es más importante, más seguro, porque su amo puede llamarlo incluso sin entrenamiento y sin tener que corregir al perro con fuerza. Sin embargo, si su guía es demasiado severo, el perro puede perder la confianza en los humanos y convertirse en un estado de sumisión excesiva. Personalmente, me gusta la sensibilidad del guía porque sé que cuando les digo algo a mis perros, ellos escuchan y no tengo que gritar. Otras razas, como las razas de pastoreo utilizadas como perros policía, tienen una sensibilidad de manejo muy baja. Recuerdo a un oficial de k9 entrenando con su perro y la única forma en que podía corregir al perro cuando el perro respondió era con un fuerte grito y tirando con fuerza de un collar. La corrección más común que utilizo es chasquear los dedos y mis perros saben que eso significa que no. Los perros sensibles a los manejadores son más seguros y más fáciles de vivir en un hogar con una familia, que es donde están diseñados mis perros.

5. El impulso de rango es el impulso para alcanzar un estatus social más alto, y en un perro agresivo esto también puede significar agresión de rango. Los perros impulsados ​​por rangos buscarán poseer / dominar a todos y todo lo que puedan. Los rottweilers son un ejemplo de una raza con un impulso de alto rango. Conocerás a los perros impulsados ​​por rangos porque mostrarán dominio cada vez que tengan la oportunidad. Esto incluye tomar cosas de otros, apoyarse en otros, hacer que otros se muevan, protección de los objetos / propiedad, follar, pararse sobre otros, negarse a seguir órdenes. Un perro no conducido por rangos en su mayoría no hará estas cosas porque está contento con su estatus social. Entre perros de rango casi igual, estos comportamientos se mostrarán incluso en perros sin rango, pero no se dirigirán a su amo. Hay problemas importantes con un perro de trabajo impulsado por rangos. El impulso de rango es un impulso social, lo que significa que & # 8217 está principalmente dirigido a su propio paquete & # 8211 que & # 8217s & # 8217s tienen que lidiar con para alcanzar un estatus de paquete más alto. El problema obvio con un perro agresivo de rangos es que si sienten que te superan y que su rango ha sido desafiado, querrán corregirte agresivamente. Si sienten que los superas en el rango, estarán buscando una oportunidad para ganar rango, esperando que demuestres debilidad. Puede ser cualquier cosa, desde tumbarse en el suelo, resfriarse o estar triste. Un perro conducido por rangos obviamente no es un buen perro para estar cerca de ancianos, niños o personas que a veces muestran debilidad. Además, si eres atacado por alguien, el perro puede ver eso como una oportunidad para atacarte también y ganar rango mientras estás abajo. Ese no es un perro guardián muy bueno. Por último, si el perro no es lo suficientemente agresivo como para hacer esas cosas, pero aún así se basa principalmente en el rango, entonces cualquier agresión que veas, incluso contra intrusos, es muy probable que sea un engaño. Incluso si el perro no está fanfarroneando y está dispuesto a morder, un perro puede & # 8216cur & # 8217 (simplemente dejar de intentarlo) si cree que no puede dominar a un objetivo. Una vez más, no es lo que quieres en un perro guardián.

Criar un mastín que trabaja es un desafío especial, pero la recompensa es uno de los perros guardianes más poderosos del mundo. Hay algunas cosas importantes que debe recordar al criar a su perro. La forma en que recompensa y corrige a un perro sensible puede tener un gran impacto en la percepción que el perro tiene de sí mismo y de su entorno. La fuerte dominación sobre un perro conducido de bajo rango suprimirá la capacidad del perro al dañar su confianza contra los humanos. Unir la sensibilidad de manejo y guía de rango bajo significa que puede arruinar al perro fácilmente dominando o corrigiendo en exceso. Todo en la vida del perro debe consistir en desarrollar la confianza del perro. Utilice únicamente la obediencia motivacional. Si no sabe cómo enseñarle a un perro sin corrección, aprenda a hacerlo. La obediencia compulsiva arruinará a un cachorro de mastín. Chasquear los dedos debería ser lo más parecido a la corrección que debería necesitar. Si le enseñas a un perro que los humanos pueden dominarlo fácilmente cuando es un cachorro, no puedes esperar que le resulte fácil pelear con un hombre una vez que haya crecido. Se necesita mucho tiempo para enseñarle a un perro adulto que es fuerte y no hay tiempo para enseñarle a un cachorro.

Puede construir un cachorro cada vez más haciendo juegos de desarrollo de mordida temprana. Asegúrate de que sean juegos. Deben ser ejercicios divertidos sin estrés para el perro, como tira y afloja. Cada perro es diferente y se estresará por diferentes cosas, por lo que debes vigilar a tu perro y asegurarte de que siempre se divierta. Nunca debes intentar empujar a tu propio cachorro a la defensa & # 8211 solo arruinarás la confianza de los perros en ti. Una vez que su perro está en conflicto por no querer desafiarlo, puede comenzar a mostrar evasión y luego ha dañado la capacidad de trabajo de su perro de una manera seria. Hacer solo ejercicio impulsado por la presa logra dos cosas buenas: le enseña al perro a disfrutar trabajando en la inmersión de la presa, fortaleciendo sus impulsos y le enseña a sentirse cómodo mordiendo, tirando y luchando con un humano. Recompensas el mordisco profundo, el retroceso, la persistencia, el mordisco rápido y la voluntad de trabajar con caricias / elogios y dejándolos ganar el tirón. Empiece con facilidad y, a lo largo de meses de trabajo, aumente lentamente la cantidad de lucha hasta que estén realizando los movimientos del trabajo de PP sin estrés. Manténgalo ligero, manténgalo emocionado, manténgalo divertido y haga que cada sesión sea breve. Déjelo ganar cuando trabaje para que aprenda que la forma de ganar es trabajando, y deténgase y deje los tirones antes de que pierda el interés. De esa manera, usted genera interés y él lo querrá aún más la próxima vez. Al final, llegará a donde usted no pueda recoger el remolcador antes de que lo siga. Eso es cuando necesitas dos tirones porque no quieres dejarlo ganar solo para ir y quitárselo en la segunda ronda. En su lugar, comience a trabajar con el otro remolcador para que se acostumbre a soltar el remolcador y volver por más. Esto será importante cuando comience a hacer un entrenamiento civil. Enséñele a confiar en sus dientes y en su fuerza. Recomiendo comenzar el desarrollo de las presas lo antes posible enseñándoles a perseguir harapos y coquetear con postes. Simplemente juegue con él como lo haría con un gato. Introduzca la manga del cachorro una vez que haya perdido todos sus dientes de cachorro y pueda jugar a tirar sin lastimarse. La exposición temprana a todo lo que verá en su entrenamiento lo ayudará enormemente. Cuando lo exponga a personas, equipo, el sonido de un látigo, movimientos rápidos o bozales, asegúrese de que todo se presente como algo nuevo y divertido que debería esperar. Nunca le enseñe a un cachorro que trabaja a no morder o morder o estará en conflicto y # 8211 querrá morder pero sabiendo que se supone que no debe hacerlo. Enséñele a su cachorro que la emoción es buena jugando con entusiasmo. Si le enseñas a tu mastín a estar siempre tranquilo, entonces estará en conflicto por tener mucha energía en un conflicto.

Mucha gente piensa que un perro tiene que ser dessocializado para trabajar. Esto está mal & # 8211 socializar a un perro le ayudará a trabajar. Un perro no socializado es un perro que nunca ha salido a conocer gente o ver otros perros o coches o el mundo en general. Estos perros están sometidos a mucho estrés cuando ven a una persona externa por primera vez y esa persona comienza a actuar como un tipo malo. Un perro no socializado puede ser un buen mordedor, pero no un buen perro PP. Un perro PP es tu guardaespaldas. Deben poder estar contigo. deberías poder caminar con ellos por la calle y activar y desactivar su agresión con una orden. Debería poder soltar al perro en un objetivo y saber que no dañará a ningún transeúnte. Un perro PP es un arma, una extensión de tu voluntad, y debe hacer con confianza todo lo que le pidas sin miedo ni estrés. Un perro no socializado puede ser lo suficientemente territorial como para proteger su área, pero un perro que es agresivo o teme a los autos, ruidos, luces y gente en la calle no es un perro PP. Un perro de trabajo bien educado ganó & # 8217t tiene que ser obligado a morder & # 8211 que debería ser parte de la naturaleza del perro. Debería estar dispuesto a luchar para proteger a su familia y su hogar sin entrenamiento. El entrenamiento lo hará mejor en lo que nació para hacer. Socializarlo no le quitará esa parte de su naturaleza. Aún reconocerá una amenaza cuando la vea y sabrá qué hacer con ella. Socializarlo hará que se sienta más seguro con todo y con todos, hará que sea más fácil vivir con él y es necesario si alguna vez planeas llevarlo a cualquier parte, incluido el veterinario. hacer, y construir su entrenamiento inicial en torno a prepararlo para eso. Recuerde, el entrenamiento de PP es como artes marciales para perros. Le está enseñando a un perro cuándo, por qué y cómo usar mejor sus armas naturales, y enseñándole que es fuerte, capaz y no tiene nada que temer.

Lo último, lo más importante y lo más difícil es encontrar un buen señuelo. Demasiadas personas ofrecen & # 8220 entrenamiento de agresión & # 8221 y todo lo que hacen es poner al perro en una cadena de 2 pies y aterrorizarlo para que muerda. Después de eso, el perro será un mordedor de miedo inestable y no confiable. Hay una gran diferencia entre un perro que muerde el miedo y un perro PP. A un perro entrenado por PP se le enseña y cría para ser un héroe, un mordedor de miedo es un animal acorralado y asustado. Es muy importante que encuentre un señuelo con años de experiencia. Mire a otros perros que hayan entrenado (un buen entrenador podrá mostrarle algo), luego pregúntese si ese es el tipo de perro que desea que viva en su casa. Otra marca de un buen adiestrador es que te escucharán y están interesados ​​en entrenar al perro para que sea lo que tú quieres y necesitas. Debería poder preguntarles sobre cualquier aspecto del entrenamiento que le preocupe, y recuerde que es su perro y tiene que vivir con los resultados de su entrenamiento en los próximos años.


El estudio científico de la emoción animal se ha convertido recientemente en un foco importante para los investigadores en comportamiento y bienestar animal. Para los caballos utilizados por los seres humanos para el trabajo, la recreación o el deporte, la cuestión de la importancia de sus experiencias de vida en términos de su respuesta emocional es importante si queremos satisfacer sus necesidades de bienestar. Los caballos han recibido relativamente menos atención científica que muchas especies de ganado cuando se trata de investigar el estado emocional o la experiencia afectiva, aunque sus respuestas conductuales durante el desempeño deportivo o recreativo a menudo se describen de manera anecdótica utilizando terminología que indica una presunción subyacente de emociones equinas. De hecho, el organismo rector internacional del deporte ecuestre, la Fédération Equestre Internationale (FEI), incluye el concepto de "el atleta equino feliz" en sus reglas, como un objetivo clave durante el entrenamiento y la competición.

Esta revisión presenta la evidencia disponible hasta la fecha de los componentes fisiológicos, conductuales y cognitivos de la emoción equina y evalúa hasta qué punto se puede responder la pregunta sobre "cómo se sienten los caballos". La caracterización de la emoción equina en términos de nivel de excitación y valencia, basada en indicadores fisiológicos, conductuales y cognitivos, ofrece un camino a seguir para determinar el impacto de diferentes situaciones y experiencias en los caballos durante su vida laboral. Es necesario desarrollar métodos robustos y validados para acceder a las emociones equinas, para respaldar un método / enfoque universalmente acordado para proporcionar una evaluación precisa del bienestar equino que se pueda utilizar en una variedad de contextos. Esto proporcionará un medio para monitorear y mejorar la experiencia del caballo, asegurando que el caballo disfrute de una buena vida, en lugar de una que simplemente vale la pena vivir.


Los fundamentos del comportamiento equino

La visión de un caballo es su principal detector de peligro. Aunque tienen una visión deficiente de los colores, pueden diferenciar el azul y el rojo de los tonos grises. Sin embargo, tienen más problemas para diferenciar el amarillo y el verde del gris. Los caballos también tienen poca percepción de la profundidad cuando solo usan un ojo. No pueden distinguir un tráiler de un túnel sin fin, o un charco de barro de una laguna sin fondo. Su percepción se mejora aproximadamente 5 veces cuando se usan ambos ojos (visión binocular). Pueden cambiar instantáneamente su enfoque de objetos cercanos a objetos lejanos. Esta es la razón por la que los caballos ladean la cabeza de diferentes maneras para ver objetos cercanos o distantes. Los caballos tienen una gran capacidad para detectar movimientos. Esta es la razón por la que un caballo es mucho más voluble en los días de viento, las cosas que normalmente están estacionarias ahora se mueven y se perciben como una amenaza potencial. Los caballos pueden ver bastante bien de noche, sin embargo, la sensibilidad al contraste es menor que la de un gato.

La mecánica de la visión de un caballo es diferente a la nuestra. Pueden ver casi de forma panorámica, con un pequeño punto directamente al frente y directamente detrás como su área ciega (ver Figura 1). Nunca se acerque a un caballo sin hablar con él en estas áreas si está asustado, usará uno de sus mecanismos de defensa, por ejemplo, patear o correr. Un caballo puede ver dos cosas a la vez, una con cada ojo. Eso permite que cada lado de su cerebro funcione por separado.Al igual que los humanos, los caballos tienen un lado dominante (diestros o zurdos) sin embargo, a diferencia de los humanos, los caballos necesitan que se les enseñen las cosas dos veces: del lado derecho y del lado izquierdo. A menudo se piensa que la expresión en el ojo de un caballo es un buen indicador de su comportamiento, p. Ej., Muy abierto con blanco (y no un Appaloosa), asustado medio cerrado, somnoliento, etc.

El oído de un caballo es mucho más agudo que el nuestro. Utilizan su audición para tres funciones principales: detectar sonidos, determinar la ubicación del sonido y proporcionar información sensorial que le permita al caballo reconocer la identidad de estas fuentes. Los caballos pueden escuchar sonidos de baja a muy alta frecuencia, en el rango de 14 Hz a 25 kHz (rango humano = 20 Hz a 20 kHz). Las orejas de los caballos pueden moverse 180 grados usando 10 músculos diferentes (frente a 3 para el oído humano) y pueden seleccionar un área específica para escuchar. Esto permite que el caballo se oriente hacia los sonidos para poder determinar qué está haciendo el ruido.

La sensación táctil o el tacto de los caballos es extremadamente sensible. Todo su cuerpo es tan sensible como la punta de nuestros dedos. Pueden sentir una mosca en un solo cabello y cualquier movimiento del jinete.

Señales corporales
Los caballos son buenos para hacernos saber exactamente cómo se sienten, el único problema es que la mayoría de la gente no sabe hablar "caballo". Así que aquí hay algunos consejos sobre cómo leer el lenguaje corporal de un caballo.

Si la cola de un caballo es:

  • Alto: están alerta o emocionados
  • Baja: es signo de agotamiento, miedo, dolor o sumisión.
  • Sostenido en alto sobre su espalda: (como se ve en la mayoría de los potros) son juguetones o están muy alarmados
  • Silbidos: están irritados.
  • Pawing: están frustrados
  • Una pierna delantera levantada: puede ser una amenaza leve (o una postura normal a veces al comer
  • Una pierna trasera levantada: a menudo es una amenaza más defensiva
  • Estampado: indica una leve amenaza o protesta (o pueden estar eliminando insectos o moscas que les muerden las patas).

Las expresiones faciales de algunos caballos incluyen:

  • Chasquido: esto se ve en potros que muestran sumisión a un caballo mayor. Abrirán la boca y retraerán las comisuras, luego abrirán y cerrarán las mandíbulas.
  • Mandíbulas abiertas con los dientes expuestos: esto muestra agresión o posible ataque.
  • La respuesta de Flehmen: Esto es causado por un olor intenso o inusual, generalmente en los sementales cuando sienten una yegua en celo. Sacan la nariz al aire y encrespan el labio superior sobre la nariz.
  • Fosas nasales ensanchadas: generalmente significa que están excitados o alertas.
  • Mostrar blanco alrededor de los ojos: generalmente significa que están enojados o asustados. (El blanco alrededor de los ojos también es una característica normal de la raza Appaloosa).

Las orejas de los caballos son una característica única:

  • Neutral: es cuando las orejas se mantienen sueltas hacia arriba, con las aberturas hacia adelante o hacia afuera.
  • Erguido: orejas rígidas con aberturas apuntadas directamente hacia adelante, lo que significa que el caballo está alerta.
  • Orejas de avión: las orejas caen lateralmente con las aberturas hacia abajo, lo que generalmente significa que el caballo está cansado o deprimido.
  • Orejas caídas: cuelgan sueltas hacia los lados, lo que generalmente significa cansancio o dolor.
  • Orejas en ángulo hacia atrás (con aberturas dirigidas hacia atrás hacia el ciclista): generalmente significan atención al ciclista o escuchar órdenes.
  • Orejas clavadas planas contra el cuello: (vea la imagen a continuación) los medios ¡cuidado! El caballo está enojado y agresivo.


Comunicación

Los caballos tienen una variedad de métodos de comunicación vocal y no vocal. Los ruidos vocales incluyen un chillido o chillido que generalmente denota una amenaza por parte de un semental o una yegua. Los nickers son de tono bajo y silencioso. Un semental relinchará cuando corteje a una yegua, una yegua y un potro relincharán entre sí y los caballos domésticos relincharán por comida. Los relinchos o relinchos son los más familiares: sonidos agudos y prolongados que pueden traspasar distancias. Los caballos relinchan para que los demás sepan dónde están y para tratar de localizar a un compañero de manada. También responden a los relinchos de los demás incluso cuando están fuera de la vista.

Soplar es una expulsión de aire fuerte y rápida que produce un sonido agudo de "silbido", que generalmente es un signo de alarma que se usa para advertir a los demás. Esnifar es una versión más pasiva, más corta y de tono más bajo de soplar y generalmente es solo el resultado de objetos que ingresan por el conducto nasal.

En contraste con las señales de agresión dentro de una manada, también hay señales de amistad. Las yeguas y los potros se dan codazos y se acarician entre sí durante la lactancia o para mayor comodidad, y a menudo se ve el acicalamiento mutuo, cuando dos caballos se mordisquean entre sí.

Una manada de caballos salvajes consta de uno o dos sementales, un grupo de yeguas y sus potros. El líder de la manada suele ser una yegua mayor (la "yegua alfa "), a pesar de que un semental es dueño de la manada. Mantiene su papel dominante a pesar de que puede ser físicamente más débil que los demás. La yegua mayor ha tenido más experiencias, más encuentros cercanos y ha sobrevivido a más amenazas que cualquier otro caballo de la manada. El requisito del caballo líder no es la fuerza o el tamaño si esto fuera así, entonces los humanos nunca podrían dominar a un caballo. El dominio se establece no solo a través de la agresión, sino también a través de actitudes que hacen saber a los otros caballos que ella espera que la obedezcan.

El trabajo del semental es ser el guardián y protector de la manada, mientras mantiene la viabilidad reproductiva. El harén del semental generalmente consta de 2 a 21 caballos, de los cuales hasta 8 son yeguas y el resto sus crías. Cuando los potros tengan la edad suficiente para estar solos, formarán una manada de solteros. Las potras permanecerán en su manada natural o, más comúnmente, se dispersarán en otras manadas o formarán una nueva manada con un semental soltero. Tan pronto como un semental se vuelve demasiado viejo para mantener su condición de dueño de la manada, es reemplazado por un semental más joven de una manada de solteros. El tiempo promedio para que un semental permanezca líder es de aproximadamente 2 años, pero algunos pueden durar más de 10 años.

Los caballos son más vulnerables cuando comen o beben. Entonces, cuando un caballo está siendo sumiso, simulará comer bajando la cabeza, masticando y lamiendo sus labios (similar a chasquido mencionado anteriormente). La dominación ocurre cuando un caballo obliga al otro a moverse en contra de su voluntad. Un caballo moverá su cuerpo en la dirección o en contacto con el otro y lo obligará a moverse. Las peleas generalmente ocurren cuando el caballo dominante es desafiado por el otro caballo que no se mueve o responde de manera agresiva.

Los vicios son actividades negativas que se producen por diversas causas, entre ellas el estrés, el aburrimiento, el miedo, el exceso de energía y el nerviosismo. Los caballos pastan de forma natural durante 12 a 16 horas al día. Cuando se mantienen en los establos, evitamos que se dediquen a muchas actividades naturales como pastar, caminar o jugar con otros caballos. No hay suficientes estímulos naturales que harán que un caballo invente sus propios estímulos. Una vez que estos hábitos comienzan, son difíciles de eliminar.

Cribbing ocurre cuando el caballo muerde una superficie fija (por ejemplo, el borde de la puerta del establo, el contenedor de granos, la barandilla de la cerca), arquea el cuello y aspira aire, haciendo un gruñido. Esto provoca una liberación de endorfinas que alivia la situación desagradable. Cribarse se vuelve adictivo incluso cuando se saca de la situación desagradable en la que el caballo todavía puede cribar. ¡Algunos caballos incluso prefieren cribarse a comer! El cribado puede provocar pérdida de peso, bajo rendimiento, cólicos gástricos y desgaste excesivo de los dientes.


Costura
ocurre cuando el caballo se para junto a la puerta del establo y cambia rítmicamente su peso hacia adelante y hacia atrás sobre sus patas delanteras mientras balancea la cabeza. Esto también es causado por el aburrimiento o el exceso de energía y puede provocar pérdida de peso, bajo rendimiento y tendones debilitados.


Puesto de patadas
, puesto caminando, manosear, o excavación, y mordiendo sobre la puerta del establo también hay vicios que son causados ​​por el aburrimiento de estar encerrados en un establo. Para disminuir la frecuencia de este comportamiento, puede intentar agregar otra hora de comida, colocar juguetes en el establo o proporcionar más fibra o tiempo de asistencia.

Masticar madera, comer ropa de cama o tierra, y automutilación son causados ​​por falta de ejercicio o aburrimiento. Sin embargo, las deficiencias nutricionales también podrían provocar estos vicios. Para eliminar esto como causa, proporcione más fibra a la dieta y sal o minerales de libre elección. Esto puede disminuir la frecuencia del tornillo de banco.


Biología 1002 (final) Capítulo 35

Después de leer los párrafos siguientes, responda las preguntas que siguen.

Un investigador está investigando la capacidad del salmón para migrar miles de millas en el océano y regresar al lugar donde nacieron para desovar. Los datos de los experimentos sugieren que más de un tipo de mecanismo de búsqueda puede estar involucrado en este comportamiento. Cuando el salmón llega a la desembocadura de un río desde mar abierto, parece que utilizan señales olfativas para encontrar sus corrientes de origen, pero ¿cómo encuentran el camino de regreso al lugar correcto a lo largo de la costa desde el mar abierto?

Se llevaron a cabo varios experimentos para probar la hipótesis de que los factores geomagnéticos (la influencia del campo magnético de la Tierra) juegan un papel clave en la capacidad del salmón para encontrar la ubicación adecuada a lo largo de la costa. En uno de esos experimentos, los salmones que nacieron en Ketchikan, Alaska, fueron sometidos a las características geomagnéticas de una ubicación diferente en la península de Alaska, Cold Bay. Luego se soltó a los peces para determinar a cuál de los dos lugares regresarían para desovar.

Después de leer los párrafos siguientes, responda las preguntas que siguen.

Un investigador está investigando la capacidad del salmón para migrar miles de millas en el océano y regresar al lugar donde nacieron para desovar. Los datos de los experimentos sugieren que más de un tipo de mecanismo de búsqueda puede estar involucrado en este comportamiento. Cuando el salmón llega a la desembocadura de un río desde el mar abierto, parece que utilizan señales olfativas para encontrar sus corrientes de origen, pero ¿cómo encuentran el camino de regreso al lugar correcto a lo largo de la costa desde el mar abierto?

Se llevaron a cabo varios experimentos para probar la hipótesis de que los factores geomagnéticos (la influencia del campo magnético de la Tierra) juegan un papel clave en la capacidad del salmón para encontrar la ubicación adecuada a lo largo de la costa. En uno de esos experimentos, los salmones que nacieron en Ketchikan, Alaska, fueron sometidos a las características geomagnéticas de una ubicación diferente en la península de Alaska, Cold Bay. Luego se soltó a los peces para determinar a cuál de los dos lugares regresarían para desovar.

Al examinar los efectos de la atrazina, uno de los herbicidas más utilizados en el mundo, los científicos estudiaron el comportamiento de apareamiento de las ranas macho expuestas a la atrazina (Atr) en comparación con un grupo que no estuvo expuesto (No). Los resultados se muestran en la figura.


ARTÍCULOS RELACIONADOS

Las comunidades vecinas de bonobos muestran diferentes preferencias por las presas, incluso en áreas de superposición, y este grupo se especializa en duiker.

En un ejemplo de cultura animal, se descubrió que un grupo de chimpancés en estudio en un santuario de vida silvestre en Zambia desarrolló una tradición cultural de llevar una brizna de hierba en una oreja a la moda.

Un chimpancé llamado Julie comenzó la tendencia antes de que otros copiaran, y la mayoría del grupo (ocho de 12) siguió su ejemplo.

La revisión de Whiten también sostiene que el alcance de los descubrimientos tiene implicaciones de amplio alcance que incluyen la antropología, la biología evolutiva y la conservación de las poblaciones de animales salvajes.

Añadió: "Debe reconocerse que la cultura no es una capacidad exclusivamente humana que surgió 'de la nada', sino que tiene profundas raíces evolutivas".

El equipo descubrió que el aprendizaje social era una forma común en la que los animales transmitían la cultura de un grupo a otro.

La biología evolutiva necesita expandirse para reconocer la influencia generalizada del aprendizaje social, que proporciona un "segundo sistema de herencia" construido sobre el sistema de herencia genética primaria.

Esto crea el potencial para una segunda forma de evolución, la "evolución cultural".

"El reconocimiento de tales implicaciones prácticas del alcance de la cultura animal, junto con las implicaciones para la amplia gama de disciplinas científicas, debería ayudar a asegurar un futuro brillante para los investigadores en este campo", dijo Whiten.

"Una nueva generación de científicos seguramente buscará ahora los alcances más amplios de la cultura en la vida de los animales, con la ayuda del arsenal sustancial de avances metodológicos desarrollados durante las últimas dos décadas".

El artículo, 'El alcance creciente de la cultura animal', se publica en Science.

¿QUÉ ES LA EVOLUCIÓN CONVERGENTE?

La evolución convergente es el proceso mediante el cual dos especies no relacionadas desarrollan de forma independiente características similares para adaptarse a problemas o hábitats similares.

Los ejemplos actuales de evolución convergente son el erizo y el tenrec, un animal de Madagascar que se parece mucho al erizo pero que no tiene ninguna relación.

Un ejemplo de evolución convergente es la naturaleza similar del vuelo / alas de insectos, pájaros, pterosaurios y murciélagos.

Los cuatro cumplen la misma función y son similares en estructura, pero cada uno evolucionó de forma independiente.

El tenrec (izquierda) y el erizo (derecha) son el ejemplo perfecto de evolución convergente. Uno se encuentra comúnmente en los jardines del Reino Unido y el otro es exclusivo de la isla de Madagascar. No estan relacionados


Kelley, J. L. & amp Magurran, A. E. Defensas aprendidas y contradefensas en interacciones depredador-presa. Cognición y comportamiento de los peces [Brown, C., Laland, K. N. y Krause, J. (eds.)] [28–48] (Blackwell Publishing Ltd, 2006).

Stankowich, T. & amp Blumstein, D. T. Miedo en animales: un metanálisis y revisión de la evaluación de riesgos. Proc. R. Soc. B Biol. Sci. 272, 2627–2634 (2005).

Berejikian, B. A., Tezak, E. P. & amp LaRae, A. L. Reconocimiento innato y mejorado de depredadores en salmones chinook criados en criaderos. Reinar. Biol. Fishes 67, 241-251 (2003).

Ferrero, D. M. y col. Detección y evitación de un olor carnívoro por parte de la presa. Proc. Natl. Acad. Sci. 108, 11235–11240 (2011).

Parsons, M. H. y Blumstein, D. T. ¿Se siente vulnerable? Las señales de riesgo indirecto influyen de manera diferente en la forma en que dos marsupiales responden a la nueva orina de Dingo: las señales de riesgo indirecto influyen en la respuesta a la orina de depredador. Ethology 116, 972–980 (2010).

Dall, S. R., Giraldeau, L.-A., Olsson, O., McNamara, J. M. & amp Stephens, D. W. Información y su uso por animales en la ecología evolutiva. Tendencias Ecol. Evol. 20, 187-193 (2005).

Deecke, V. B., Slater, P. J. B. y John K. B. Ford. La habituación selectiva da forma al reconocimiento acústico de depredadores en las focas de puerto. Nature 420, 171-173 (2002).

Kelley, J. L. & amp Magurran, A. E. Reconocimiento de depredadores aprendido y respuestas antidepredadores en peces. Pez. 4, 216–226 (2003).

Mery, F. & amp Kawecki, T. J. Un costo de aptitud física de la capacidad de aprendizaje en Drosophila melanogaster. Proc. R. Soc. B Biol. Sci. 270, 2465–2469 (2003).

Ferrari, M. C. O., Gonzalo, A., Messier, F. & amp Chivers, D. P. Generalización del reconocimiento de depredadores aprendido: una prueba experimental y un marco para estudios futuros. Proc. R. Soc. B Biol. Sci. 274, 1853–1859 (2007).

Ferrari, M. C. O. & amp Chivers, D. P. Lecciones sofisticadas de la vida temprana: generalización sensible a las amenazas del reconocimiento de depredadores por anfibios embrionarios. Behav. Ecol. 20, 1295-1298 (2009).

Griffin, A. S., Evans, C. S. y Blumstein, D. T. Aprendizaje de la especificidad en el reconocimiento de depredadores adquiridos. Anim. Behav. 62, 577–589 (2001).

Mitchell, M. D., McCormick, M. I., Chivers, D. P. & amp Ferrari, M. C. O. Generalización del reconocimiento aprendido de depredadores en ecosistemas de arrecifes de coral: ¿qué tan cautelosos son los peces damisela? Funct. Ecol. 27, 299-304 (2013).

Stankowich, T. & amp Coss, R. G. El resurgimiento del camuflaje de felinos con el deterioro del reconocimiento de depredadores en ciervos bajo selección relajada. Proc. R. Soc. B Biol. Sci. 274, 175–182 (2007).

Webb, J. K., Du, W., Pike, D. & amp Shine, R. Generalización del reconocimiento de depredadores: los geckos de terciopelo muestran comportamientos anti-depredadores en respuesta a los productos químicos de las serpientes elapid no peligrosas. Curr. Zool. 56, 337–342 (2010).

Schmidt, K. A., Dall, S. R. X. & amp Van Gils, J. A. La ecología de la información: una descripción general de la importancia ecológica de tomar decisiones informadas. Oikos 119, 304–316 (2010).

Katz, L. B. & amp Dill, L. M. El olor de la muerte: evaluación quimiosensorial del riesgo de depredación por animales de presa. Ecoscience 5, 361–394 (1998).

Parsons, M. H. & amp Blumstein, D. T. La familiaridad genera desprecio: los canguros evitan persistentemente las áreas con aromas de dingo implementados experimentalmente. PLoS ONE 5, e10403 (2010).

Chivers, D. P., Wisenden, B. D. & amp Smith, R. J. F. Las larvas de caballito del diablo aprenden a reconocer a los depredadores a partir de señales químicas en la dieta del depredador. Anim. Behav. 52, 315-320 (1996).

Mathis, A. & amp Smith, R. J. F. Fathead pececillos, Pimephales promelas, aprenda a reconocer al lucio norteño, Esox lucius, como depredadores sobre la base de los estímulos químicos de los minows en la dieta del lucio. Anim. Behav. 46, 645-656 (1993).

Mirza, R. S. & amp Chivers, D. P. Los pececillos de cabeza gorda aprenden a reconocer señales de alarma heteroespecíficas que detectan en la dieta de un depredador conocido. Behavior 140, 1359-1370 (2003).

Mirza, R. S. & amp Chivers, D. P. Reconocimiento aprendido de señales de alarma heteroespecíficas: la importancia de una dieta mixta de depredadores. Ethology 107, 1007–1018 (2001).

Almany, G. R. & amp Webster, M. S. El guante de la depredación: mortalidad temprana posterior al asentamiento en peces de arrecife. Coral Reefs 25, 19-22 (2005).

Mitchell, M. D., McCormick, M. I., Ferrari, M. C. O. & amp Chivers, D. P. Los peces de arrecife de coral aprenden rápidamente a identificar múltiples depredadores desconocidos al ser reclutados en el arrecife. PLoS ONE 6, e15764 (2011).

Chivers, D. P., McCormick, M. I., Mitchell, M. D., Ramasamy, R. A. & amp Ferrari, M. C. O. El nivel de riesgo de fondo determina cómo las presas clasifican a los depredadores y no depredadores. Proc. R. Soc. B Biol. Sci. 281, 20140355–20140355 (2014).

Manassa, R. P., McCormick, M. I. & amp Chivers, D. P. Reconocimiento de depredadores socialmente adquirido en ecosistemas complejos. Behav. Ecol. Sociobiol. 67, 1033–1040 (2013).

Ferrari, M. C. O., McCormick, M. I., Meekan, M. G. & amp Chivers, D. P. Nivel de riesgo de fondo y la supervivencia de presas ingenuas de depredadores: ¿puede la neofobia compensar la ingenuidad de los depredadores en los peces juveniles de arrecifes de coral? Proc. R. Soc. B Biol. Sci. 282, 20142197–20142197 (2014).

Lönnstedt, O. M., McCormick, M. I., Meekan, M. G., Ferrari, M. C. O. & amp Chivers, D. P. Aprende y vive: la experiencia de los depredadores y la historia de alimentación determina el comportamiento y la supervivencia de las presas. Proc. R. Soc. B Biol. Sci. 279, 2091-2098 (2012).

Manassa, R. P. & amp McCormick, M. I. El aprendizaje social mejora la supervivencia en una transición de historia de vida. Oecologia 171, 845–852 (2013).

Brown, G. E. et al. Generalización de depredadores y no depredadores por juveniles de trucha arco iris: aprender qué es y qué no es una amenaza. Anim. Behav. 81, 1249-1256 (2011).

Ferrari, M. C. O., Messier, F. y Chivers, D. P.¿Pueden las presas exhibir una generalización del reconocimiento de depredadores sensible a las amenazas? Ampliación de la hipótesis del continuo de reconocimiento de depredadores. Proc. R. Soc. B Biol. Sci. 275, 1811–1816 (2008).

Fendt, M. La exposición a la orina de cánidos y félidos, pero no de herbívoros, induce un comportamiento defensivo en ratas de laboratorio. J. Chem. Ecol. 32, 2617–2627 (2006).

Mirza, R. S. & amp Chivers, D. P. ¿Se conservan las señales de alarma química en los peces salmónidos? J. Chem. Ecol. 27, 1641-1655 (2001).

Mitchell, M. D., Cowman, P. F. & amp McCormick, M. I. Las señales de alarma química se conservan dentro de la familia de peces de arrecife de coral Pomacentridae. PLoS ONE 7, e47428 (2012).

Mirza, R. S. & amp Chivers, D. P. Señales de la dieta de los depredadores y la evaluación del riesgo de depredación por los charr juveniles de arroyo: ¿las señales de la dieta mejoran la supervivencia? Poder. J. Zool. 81, 126-132 (2003).

Katz, M. W. y col. Forrajeo óptimo de garcetas pequeñas y sus presas en un juego de forrajeo en un entorno irregular. Soy. Nat. 181, 381–395 (2013).

Lima, S. L., Mitchell, W. A. ​​& amp Roth, T. C. Depredadores que se alimentan de presas que responden al comportamiento: algunas implicaciones para los modelos clásicos de elección de dieta óptima. Evol. Ecol. Res. 5, 1083-1102 (2003).

Brown, G. E., Chivers, D. P. & amp Smith, R. J. F. Defecación localizada por lucio: ¿una respuesta al etiquetado por feromonas de alarma de ciprínidos? Behav. Ecol. Sociobiol. 36, 105-110 (1995).

Holmes, T. H., Wilson, S. K., Vanderklift, M., Babcock, R. & amp Fraser, M. El papel de Thalassoma lunare como depredador de peces juveniles en un arrecife de coral subtropical. Coral Reefs 31, 1113–1123 (2012).

Hobson, E. S. Relaciones alimentarias de peces teleósteos en arrecifes de coral en Kona, Hawaii. Pez. Toro. 72, 915-1031 (1974).

Sano, M., Shimizu, M. & amp Nose, Y. Hábitos alimentarios de peces de arrecife teleósteos en la isla de Okinawa, sur de Japón. (University Tokyo Press, 1984).

Feeney, W. E. y col. Alta tasa de consumo de presas en un pequeño pez depredador en los arrecifes de coral. Coral Reefs 31, 909–918 (2012).

Sandin, S. A. & amp Williams, I. Clasificación trófica de peces de arrecife del Pacífico tropical de EE. UU. (Instituto Scripps de Oceanografía, 2010).

Bellwood, D. R., Wainwright, P. C., Fulton, C. J. & amp Hoey, A. Reglas de ensamblaje y grupos funcionales a escalas biogeográficas globales. Funct. Ecol. 16, 557–562 (2002).

Ferrari, M. C. O., Chivers, D. P. & amp Wisenden, B. D. Ecología química de las interacciones depredador-presa en ecosistemas acuáticos: una revisión y prospecto. Can 88, 698–724 (2010).


Perros salvajes

Los perros salvajes se alimentan de una variedad de animales, incluidos mamíferos, aves y reptiles de todos los tamaños, desde insectos hasta búfalos de agua. Sin embargo, prefieren comer mamíferos pequeños y medianos cuando están disponibles, incluidos ratones nativos, dunnarts, bandicoots y wallabies.

Los perros salvajes pueden presentar riesgos significativos para las poblaciones de muchas de estas especies, y la afluencia continua de perros domésticos a la naturaleza significa que hay una población salvaje constante que ejerce presión sobre la vida silvestre vulnerable.

Los perros salvajes se han visto implicados en el declive de varias especies, tanto históricamente como en el pasado reciente. Por ejemplo, los dingos pueden haber sido responsables de la extinción del tilacino (tigre de Tasmania) en el continente, así como de la disminución de las zarigüeyas cola de cepillo y otros marsupiales en la zona árida durante los últimos 200 años.

Los perros salvajes se han visto implicados en el declive de varias especies, tanto históricamente como en el pasado reciente.

La depredación por perros salvajes se incluyó recientemente como un proceso de amenaza clave para las especies, poblaciones y comunidades amenazadas en Nueva Gales del Sur y es una amenaza conocida o potencial para una variedad de otras especies nativas en otros lugares. Actualmente existen 14 planes de recuperación a nivel nacional que identifican a los perros salvajes como una amenaza conocida o potencial para algunas especies nativas de mamíferos, aves y reptiles (Tabla 1). Todas estas especies están incluidas en la lista nacional Ley de protección del medio ambiente y conservación de la biodiversidad de 1999.

Tabla 1: Especies nativas potencialmente o que se sabe que están amenazadas por perros salvajes


Determinantes globales de la ingenuidad de presas y # xe9 para depredadores exóticos

Se cree que la ingenuidad de las presas —el fracaso de las presas para reconocer a los depredadores nuevos como amenazas— exacerba el impacto que los depredadores exóticos ejercen sobre las poblaciones de presas. La ingenuidad de las presas varía bajo la influencia de factores mediadores ecoevolutivos, como el aislamiento biogeográfico y la adaptación de las presas, aunque se carece de una cuantificación general de su influencia. Realizamos un metanálisis global para probar los efectos de varios factores mediadores hipotéticos sobre la expresión de la ingenuidad de las presas. Las presas fueron en general ingenuas con los depredadores exóticos en los sistemas marinos y de agua dulce, pero no en los sistemas terrestres. La ingenuidad de las presas fue más pronunciada hacia los depredadores exóticos que no tenían parientes congenéricos nativos en la comunidad receptora. El tiempo desde la introducción fue relevante, ya que la ingenuidad de las presas disminuyó con el número de generaciones desde la introducción en promedio, se pueden requerir alrededor de 200 generaciones para erosionar la ingenuidad lo suficiente como para que las presas muestren un comportamiento antidepredadores hacia depredadores exóticos. Dado que los depredadores exóticos son una de las principales causas de extinción, los predictores globales y las tendencias de la ingenuidad de las presas que se presentan aquí pueden informar los esfuerzos para alcanzar los objetivos de conservación.

1. Introducción

La introducción de especies exóticas puede causar impactos sustanciales en la biodiversidad y los ecosistemas [1–3], y es probable que dichos impactos se exacerben a medida que continúan aumentando las tasas de introducción de especies [4,5]. Los depredadores exóticos son posiblemente el grupo más perturbador de especies introducidas [2,6], ya que a menudo ejercen impactos sobre las especies nativas mucho mayores que los atribuidos a sus contrapartes nativas [7-9] y están implicados en la extinción de cientos de especies nativas especie [1, 2]. Por ejemplo, la introducción accidental de la serpiente de árbol marrón (Boiga irregularis) en la isla de Guam, donde no hay depredadores vertebrados arbóreos nativos, provocó la extinción de numerosas especies de aves, mamíferos y reptiles [6]. El impacto desproporcionado de los depredadores exóticos en las comunidades nativas a menudo se atribuye a la ingenuidad de la presa: la incapacidad de la presa para reconocer (o responder adecuadamente) a una nueva especie de depredador y / o la falta de una defensa adecuada (sensu [10]). Tal ingenuidad de las presas hacia los depredadores exóticos probablemente se deba a una exposición ecoevolutiva insuficiente [10-16]. Por ejemplo, las ratas introducidas en islas oceánicas en todo el mundo están implicadas en numerosas extinciones de mamíferos, aves y reptiles que no tienen experiencia evolutiva con depredadores de nidos de mamíferos generalistas [17]. Sin embargo, los impactos de las ratas se reducen en islas que poseen ratas nativas o cangrejos terrestres funcionalmente similares, presumiblemente porque la fauna en esas islas es menos ingenua ante los efectos de los omnívoros introducidos [18].

La ingenuidad de presas se concibió originalmente como un fenómeno simplista en el que los animales nativos se convierten en "presas fáciles" de depredadores exóticos debido a su comportamiento ingenuo [11]. Sin embargo, la ingenuidad de las presas se reconoce ahora como un fenómeno más complejo y se han propuesto cuatro niveles de ingenuidad de las presas [15, 16, 19]. Las presas ingenuas de nivel 1 no reconocen al depredador exótico como una amenaza, lo que excluye cualquier respuesta de comportamiento antidepredador [19]. Los animales nativos experimentan una ingenuidad de nivel 2 si reconocen al depredador exótico pero muestran un comportamiento antidepredador inadecuado [19]. Las presas ingenuas de nivel 3 muestran una respuesta conductual apropiada pero ineficaz hacia un depredador exótico [19]. Por último, las presas ingenuas de nivel 4 responden en exceso al depredador exótico después de experimentar costos subletales excesivos de depredación [16]. Además de exhibir un comportamiento antidepredador inadecuado, las especies de presa que carecen de experiencia evolutiva en depredación exótica también pueden poseer otros rasgos morfológicos o fisiológicos que las hacen susceptibles a depredadores exóticos como armadura insuficiente, falta de vuelo, olor conspicuo o camuflaje inadecuado [20]. Aunque la ingenuidad de presa es un fenómeno bien aceptado [16], varía bajo la influencia de factores eco-evolutivos [14,15,21] cuya importancia relativa y generalidad aún no se han cuantificado.

Presumimos que la ocurrencia y la fuerza de la ingenuidad de las presas se derivan de varios factores no exclusivos que pueden agruparse en cuatro temas (tabla 1). Primero, la ingenuidad de las presas puede ser promovida por un aislamiento biogeográfico persistente (por lo tanto evolutivo) entre depredador y presa [13]. Se ha planteado la hipótesis de que el pronunciado aislamiento de la biota de agua dulce hace que las presas sean más sensibles a los depredadores introducidos en comparación con la biota terrestre o marina [10, 22] (Hipótesis 1 en la tabla 1). También se presume que la ingenuidad de las presas prevalece más en las islas que en el continente [23-25], debido a la falta de experiencia ecoevolutiva con depredadores exóticos, o incluso nativos en islas libres de depredadores (Hipótesis 2 en la tabla 1). Del mismo modo, los depredadores introducidos en biotas geográficamente aisladas o pobres en especies tienen más probabilidades de representar un arquetipo nuevo, es decir, las presas no mostrarán respuestas antidepredadores hacia depredadores exóticos que no están familiarizados, donde se ha propuesto un proxy práctico para la distinción de 'arquetipo' en el nivel taxonómico del género o familia [10,16,26,27] (Hipótesis 3 en la tabla 1). La introducción de un depredador de un reino biogeográfico diferente aumenta la probabilidad de que el depredador sea distinto de los de la biota receptora y, por lo tanto, desconocido [10] (Hipótesis 4 en la tabla 1). El segundo tema está relacionado con la forma en que los animales adquieren respuestas antidepredadores (y pierden la ingenuidad de presa) a lo largo del tiempo a través de la adaptación, que podría ser una función del número de generaciones de presas desde la introducción de un depredador [28-30] (Hipótesis 5 en la tabla 1). El tercer tema está relacionado con el papel mediador de la latitud en la ingenuidad de las presas, ya que el reconocimiento de nuevos depredadores podría ser mayor en las comunidades de latitudes bajas, que generalmente experimentan una presión de depredación mayor y más diversa [31-33] y, por lo tanto, cuyas presas pueden mostrar comportamientos antidepredadores para una variedad más amplia de arquetipos de depredadores (Hipótesis 6 en la tabla 1). Finalmente, el cuarto tema está relacionado con la especificidad taxonómica, ya que el reconocimiento de depredadores introducidos puede variar entre taxones [34], de modo que ciertos depredadores son más reconocibles que otros y ciertas presas están mejor adaptadas para reconocer ciertos depredadores o conjuntos completos de taxones depredadores. (Hipótesis 7 y 8, respectivamente, en la tabla 1).

Tabla 1. Determinantes de la ingenuidad de las presas y las ocho hipótesis probadas en este estudio.

Muchos estudios de casos sugieren que estas hipótesis son importantes predictores de la ingenuidad de las presas [10,12,26,30,35,36], pero no se ha realizado una síntesis de las tendencias globales. Aquí, probamos la generalidad de estos ocho impulsores hipotéticos de la ingenuidad de las presas, con el objetivo de revelar cuáles de estos impulsores se pueden usar para predecir de manera efectiva la ingenuidad de las presas y los resultados de conservación.

2. Materiales y métodos

Realizamos una búsqueda el 1 de mayo de 2019 siguiendo las pautas de PRISMA (elementos de informe preferidos para metanálisis [37] material complementario electrónico, tabla S1). Ingresamos los siguientes términos en Web of Science usando la opción de búsqueda avanzada: TS = (ingenuidad de presa O ingenuidad de presa O presa ingenua O falta de reconocimiento de depredador O comportamiento antidepredador *) Y TS = (exótico O invasivo O alienígena O no nativo ), que produjo 199 publicaciones (material complementario electrónico, cuadro S1). También agregamos 12 estudios adicionales examinando las referencias de artículos centrados en la ingenuidad de las presas (material complementario electrónico, tabla S1).

Los estudios se incluyeron si cumplían con los siguientes criterios. Primero, cada estudio comparó empíricamente, en experimentos de campo o de laboratorio, la respuesta conductual de una presa a un depredador exótico y uno nativo. En este estudio, solo evaluamos la evidencia del reconocimiento de depredadores (nivel 1 de ingenuidad de presa [19]), que se ha propuesto como la forma más fundamental de ingenuidad de presa [38]. En segundo lugar, los estudios cuantificaron las respuestas conductuales e informaron la media, alguna forma de varianza (desviación estándar, error estándar o intervalo de confianza) y el tamaño de la muestra. En tercer lugar, los experimentos dentro de los artículos publicados se incluyeron como observaciones individuales (es decir, número de filas en la base de datos) si (1) los investigadores utilizaron diferentes especies de presas, depredadores nativos y / o depredadores exóticos, (2) se realizaron experimentos con individuos de diferentes ubicaciones, y (3) los estudios proporcionaron medidas para distintas respuestas de comportamiento al mismo conjunto de especies de depredadores y presas porque las respuestas antidepredadores pueden ser contrastantes (por ejemplo, la presa podría reducir la actividad en presencia de un depredador exótico pero no alterar el uso del refugio). Por último, para evitar la seudorreplicación temporal, si un estudio midió una respuesta conductual a lo largo del tiempo (por ejemplo, estudios longitudinales), se calculó la respuesta media a lo largo del tiempo. Este criterio se adoptó para representar mejor la generalidad de las respuestas conductuales.

El tamaño del efecto gramo se calculó de la siguiente manera [39]:

Uno puede pensar en el tamaño del efecto gramo como la diferencia en el comportamiento de la presa en presencia de un depredador exótico frente a uno nativo. Se prestó mucha atención al obtener datos de diferentes métricas de evitación de depredadores, porque la dirección de la variable de respuesta depende de la respuesta conductual específica cuantificada. Por ejemplo, actividad de presa es una métrica común de evitación de depredadores y disminuye a medida que aumenta la percepción de riesgo, porque las presas suelen ser menos activas en presencia de un depredador. Por otra parte, uso de refugio—Otra métrica común de comportamiento antidepredador— aumenta al aumentar la percepción de riesgo. Con el fin de estandarizar la dirección de nuestras métricas sobre el comportamiento antidepredador, los datos obtenidos de las métricas que aumentaron con la percepción de riesgo en aumento no se modificaron y los datos obtenidos de las métricas que disminuyeron con la percepción de riesgo en aumento se transformaron en números negativos (un símbolo negativo fue agregado a los valores brutos para Xmi y XC). Por lo tanto, gramo valores cercanos a cero indicaron reconocimiento de depredador (por ejemplo, la presa responde de manera similar a un depredador exótico y nativo), mientras que valores menores a cero sugirieron ingenuidad de presa (por ejemplo, menor percepción de riesgo del depredador exótico que del depredador nativo), y los valores positivos indicaron percepción de presa un depredador exótico a ser más riesgoso que un depredador nativo. Obtuvimos datos del texto o tablas de los estudios o extrajimos mediciones de figuras en PDF digitales utilizando ImageJ.

La desviación estándar combinada (Dakota del Suragrupado) se calculó como [40,41]

Hubo cuatro estudios (ver material complementario electrónico, tabla S2) que compararon la respuesta conductual de una presa exótica con depredadores nativos y exóticos y se consideró a los depredadores nativos como los nuevos consumidores de presas exóticas, por lo que calificaron como pruebas de ingenuidad de presas. . Tres artículos que investigaron las respuestas antidepredadores al cangrejo verde exótico Carcinus maenas en el Atlántico noroccidental [42-44] no se incluyeron en el metanálisis porque la presa nativa Nucella lapillus es simpatico con C. maenas en el Atlántico nororiental (el área de distribución nativa del cangrejo verde) y, por lo tanto, no cumplió con nuestros criterios.

Además del tamaño del efecto, registramos de cada estudio los siguientes factores: (1) tipo de ecosistema (si el depredador exótico fue introducido en un sistema terrestre, de agua dulce o marino), (2) insularidad (si la introducción fue en un isla o en un continente continental que incluye solo datos de sistemas terrestres Australia se consideró un continente continental, siguiendo [45]), (3) la diferencia del reino biogeográfico (si la ubicación de introducción y el área de distribución nativa de las especies exóticas ocupan la misma Los sistemas terrestres y de agua dulce del reino biogeográfico se asignaron a uno de los 11 reinos biogeográficos y los ecosistemas marinos a 1 de 12; ver material complementario electrónico, tabla S3), (4) distinción taxonómica del depredador exótico (presencia / ausencia de depredadores nativos en el región biogeográfica que pertenecen al mismo género que el depredador exótico), (5) el grupo taxonómico de depredadores exóticos (posteriormente categorizados en seis niveles: peces, mamíferos, crustáceos, herpetofauna, insectos y equinodermos), (6) el grupo taxonómico de las presas nativas (posteriormente categorizados en seis niveles: peces, mamíferos, crustáceos, herpetofauna, insectos y moluscos), (7) el número de generaciones de presas desde la introducción (calculado dividiendo el tiempo transcurrido desde que la especie exótica se registró por primera vez en la región exótica por la generación tiempo de la especie presa), y (8) la latitud absoluta de la introducción del nuevo depredador medida en grados decimales. Usamos el punto de introducción en lugar de otros posibles sustitutos espaciales (por ejemplo, el punto medio de la gama completa de introducción de depredadores) porque las distribuciones de depredadores exóticos y sus presas nativas suelen ser irregulares y, a menudo, desconocidas y, lo que es más importante, porque muchos investigadores utilizaron la distribución irregular de los depredadores para definir el área de estudio (según la presencia o ausencia del depredador exótico).

(a) Metanálisis estadísticos

Los metanálisis se realizaron utilizando el metafor paquete para R [46]. Los tratamientos con menos de o igual a 10 observaciones se eliminaron de los análisis para mejorar la solidez estadística, que solo incluyó la eliminación de equinodermos e insectos exóticos (3 y 4 observaciones, respectivamente) del análisis (ver material complementario electrónico, tabla S4). Ejecutamos seis modelos independientes de efectos mixtos con diferentes predictores fijos y en los que el "ID del estudio" y el "ID del experimento" siempre se incluyeron como factores aleatorios anidados, para tener en cuenta las múltiples observaciones obtenidas del mismo estudio y experimento. Además, el número de generaciones desde la introducción se agregó en cada uno de los seis modelos como una covariable para tener en cuenta los efectos potenciales de la adaptación en la ingenuidad de la presa a través del tiempo.Estos seis modelos independientes incluían los siguientes predictores categóricos fijos: (1) el tipo de sistema de la introducción (con tres niveles: terrestre, de agua dulce o marino), (2) insularidad (con dos niveles: continental o insular), (3 ) distinción taxonómica del depredador introducido (con dos niveles: sí o no), (4) diferencia en el reino biogeográfico (con dos niveles: igual o diferente si el reino biogeográfico del depredador exótico era el mismo o diferente al reino biogeográfico de la introducción), (5) el grupo taxonómico del depredador exótico (con cuatro niveles: peces, mamíferos, crustáceos y herpetofauna insecto y equinodermo fueron excluidos porque tenían ≤10 repeticiones), y (6) el grupo taxonómico de los nativos presas (con seis niveles: peces, mamíferos, crustáceos, herpetofauna, insectos y moluscos) no se incluyeron algunos taxones importantes (por ejemplo, aves) ya que no se encontraron publicaciones que cumplieran con nuestros criterios para comparar la respuesta de estos grupos hacia especies nativas y exóticas. edadores). Los tamaños del efecto se consideraron significativos si los IC del 95% no se superpusieron con cero. También ejecutamos otros dos modelos independientes de efectos mixtos con los factores aleatorios anidados descritos anteriormente y un factor fijo continuo: el número de generaciones de presas desde la introducción del nuevo depredador y la latitud absoluta de introducción. Para estos modelos con predictores continuos, su significancia fue determinada por el pag-valor del moderador [46].

El sesgo de publicación puede distorsionar los resultados de un metaanálisis [40], por ejemplo, sobreestimando la ingenuidad de las presas hacia las especies exóticas. Las funciones regtest y relleno no se implementan en el metafor paquete para modelos de efectos mixtos. Por lo tanto, el sesgo de publicación potencial se evaluó utilizando la prueba de regresión de Egger [47] mediante la ejecución de modelos que incluían el error estándar de los tamaños del efecto (incluido como la raíz cuadrada de la varianza) como un sesgo moderador [48] cuando se determinó la intersección del modelo era diferente de cero en pag-valores ≤ 0,05. Además, examinamos los datos en busca de posibles valores atípicos al observar los tamaños del efecto con valores residuales estandarizados que exceden el valor absoluto de tres [49] utilizando el rstandard función en R. El ajuste por sesgo de publicación no cambió el resultado de los análisis (al comparar modelos ajustados de efectos aleatorios con y sin la influencia de los valores atípicos potenciales, material complementario electrónico, tabla S4), lo que indica una influencia mínima de los valores atípicos potenciales.

3. Resultados

Encontramos 40 estudios que cumplieron con nuestros criterios para ser incluidos en el conjunto de datos final (material electrónico complementario, tabla S2), que comprendió un total de 214 observaciones. Los estudios se publicaron entre 1993 y 2018 (material complementario electrónico, tabla S2) e incluyeron 47 ubicaciones de estudio únicas de introducción (material complementario electrónico, figura S1). En general, incluimos informes que evalúan la ingenuidad de las presas en 61 especies de presas, con 38 especies de depredadores exóticos y 57 especies de depredadores nativos (material complementario electrónico, tabla S2). La mayoría de las especies de depredadores introducidos en nuestro estudio procedían de sistemas de agua dulce (54,6% 117 observaciones de 214) en comparación con sistemas terrestres (33,6% 72 observaciones) y marinos (11,7% 25 observaciones). Los modelos que incluían "número de generaciones de presas" tenían un Criterio de información de Akaike (AIC) más bajo que los que excluían esta variable, por lo que la variable se mantuvo en los modelos, independientemente de su importancia.

Se encontró que la ingenuidad era significativamente pronunciada en animales de sistemas marinos y de agua dulce (promedio de Hedge's gramo ± 95% CI = −0,79 ± 0,38 y −0,32 ± 0,25, pag & lt 0.001, y pag = 0.013, respectivamente figura 1a) pero no significativo en los sistemas terrestres (gramo = −0.35 ± 0.42, pag = 0.107 figura 1a). Asimismo, las presas en las islas exhibieron niveles significativos de ingenuidad de presa (gramo = −0.31 ± 0.18, pag = 0,001 figura 1B), pero no por animales en continentes terrestres (gramo = −0.02 ± 0.15, pag = 0,789 figura 1B). La ingenuidad de las presas fue significativa solo cuando el reino biogeográfico original del depredador exótico difería del reino en el que fue introducido (gramo = −0.47 ± 0.20, pag & lt 0,001 figura 1C), pero no si la introducción se produjo dentro del mismo ámbito biogeográfico (gramo = −0.30 ± 0.42, pag = 0,165 figura 1C). De manera similar, la distinción taxonómica del depredador exótico en el reino introducido también predijo la ingenuidad de las presas, ya que las presas nativas fueron significativamente ingenuas para los distintos géneros exóticos (gramo = −0.47 ± 0.21 pag & lt 0,001 figura 1D), pero no hacia especies introducidas con una especie simpátrica del mismo género (gramo = −0.35 ± 0.37, pag = 0.087 figura 1D).

Figura 1. Determinantes de la ingenuidad de las presas. Influencia de (a) tipo de sistema, (B) insularidad en sistemas terrestres, (C) distinción del ámbito biogeográfico, (D) distinción taxonómica del depredador exótico (es decir, no existe una especie congenérica del depredador exótico dentro de la comunidad receptora), (mi) taxones de depredadores exóticos, y (F) taxones de presas nativas, que se evaluó comparando la respuesta conductual de las presas nativas hacia los depredadores nativos y nuevos. Los puntos indican los tamaños medios del efecto entre corchetes por IC del 95% estimados usando modelos de efectos mixtos. Los tamaños de efecto menores que cero indican una menor respuesta antidepredador a un depredador nuevo que a un depredador nativo, y lo contrario para tamaños de efecto superiores a cero. Los tamaños del efecto se consideran significativos si sus IC del 95% no se superponen con cero. El número de observaciones utilizadas para calcular los tamaños del efecto se indica entre paréntesis.

Encontramos evidencia significativa de que dos taxones de depredadores exóticos (peces y herpetofauna, por ejemplo, anfibios y reptiles) no fueron reconocidos por las presas nativas (gramo = −0,57 ± 0,23 y −0,53 ± 0,39, pag = menos de 0,001, y pag = 0,007, respectivamente figura 1mi), mientras que los mamíferos y crustáceos exóticos se reconocieron de manera similar a los depredadores nativos (gramo = −0,25 ± 0,37 y 0,008 ± 0,35, pag = 0,193 y 0,962, respectivamente figura 1mi). Encontramos evidencia significativa que apoya que dos taxones de presas nativas, herpetofauna y peces (gramo = −0,37 ± 0,34 y −0,60 ± 0,36, pag = 0.036, y menos de 0.001, respectivamente figura 1F) eran propensos a ser ingenuos con los depredadores exóticos, mientras que las especies de cuatro taxones (insectos, moluscos, crustáceos y mamíferos) no exhibieron una ingenuidad general de presa (gramo = −0,42 ± 0,92, −0,32 ± 0,49, −0,41 ± 0,51 y −0,44 ± 0,46, pag = 0.370, 0.202, 0.108 y 0.06, respectivamente figura 1F).

La probabilidad de que los individuos expresen ingenuidad de presa disminuyó significativamente con el número de generaciones de presas desde la introducción ((prueba Q del moderador (QM) = 4.332, pag = 0.037 figura 2a). Las especies de presas reconocieron a los depredadores nuevos como amenazantes como depredadores nativos después de existir con los depredadores nuevos durante un promedio de 215 generaciones de presas, lo que coincidió con el IC del 95% predicho del tamaño del efecto superpuesto con cero (figura 2).a). La latitud de la introducción no influyó en el comportamiento de evitación de depredadores de presas a nuevos depredadores (QM = 0.287, pag = 0.592 figura 2B).

Figura 2. Determinantes de la ingenuidad de las presas. Influencia de dos predictores continuos: (a) número de generaciones de presas y (B) latitud absoluta de la introducción sobre la ingenuidad de la presa. La línea continua indica la media de los tamaños de efecto previstos entre corchetes por IC del 95% (líneas discontinuas) estimados mediante modelos de efectos mixtos.

4. Discusión

Nuestro metanálisis respalda la generalidad de algunas, pero no todas, nuestras hipótesis sobre las invasiones, y arroja algunas ideas novedosas (tabla 1). Como se postuló, encontramos que la ingenuidad de las presas era pronunciada en los sistemas de agua dulce, pero no en los terrestres. De acuerdo con la hipótesis de la dicotomía acuático-terrestre, los animales terrestres rara vez eran ingenuos con los depredadores exóticos. Este fenómeno en los sistemas terrestres se ha atribuido a los efectos homogeneizadores de los intercambios bióticos históricos a través de masas de tierra, mientras que el aislamiento persistente de los sistemas de agua dulce podría haberlos hecho menos experimentados para un conjunto más amplio de arquetipos depredadores [10]. Inesperadamente, los ambientes marinos parecían ser los más susceptibles a la introducción de depredadores, contrariamente a la expectativa de que son similares a los continentes terrestres en términos de conectividad biótica [10]. Los informes sobre la ingenuidad de las presas en los sistemas marinos son raros y recopilamos información de siete publicaciones que compararon las respuestas antidepredadores con depredadores marinos exóticos y nativos. Cuatro de estos estudios investigaron la ingenuidad de los peces frente al exótico pez león. Pterois volitans en el Caribe, reportando un comportamiento consistente de peces ingenuos. Otros dos estudios [50,51] investigaron el cangrejo verde marino exótico C. maenas, que encontró apoyo para el reconocimiento de depredadores por cangrejos y gasterópodos nativos. El otro estudio marino [52] informó un pronunciado grado de ingenuidad de presa hacia la exótica estrella de mar. Asterias amurensis por vieiras nativas en Australia. Por lo tanto, aunque el pez león exótico podría haber sesgado nuestros hallazgos generales sobre la ingenuidad de las presas marinas, los resultados de los exóticos A. amurensis apoyan esta tendencia y sugieren que las amenazas de depredación exótica en los sistemas marinos podrían haber sido subestimadas por la sabiduría convencional en contraposición a los datos reales.

La evidencia de este estudio apoya la hipótesis de que los animales terrestres en las islas son generalmente ingenuos hacia los depredadores exóticos, lo que representa la primera cuantificación global de la ingenuidad de las presas en las islas. Cuando se aísla de los depredadores, las presas de las islas pueden experimentar una rápida pérdida de comportamiento antidepredadores a través de una selección relajada [53-56]. De hecho, algunas especies de presas carecen de depredadores en las aisladas Islas Galápagos, que a menudo se describen como ingenuas al riesgo de depredadores [57]. Existen ejemplos similares en islas menos remotas, como las Islas Baleares libres de serpientes en el Mediterráneo, donde los lagartos de pared muestran una falta de comportamientos antidepredadores como agitar la cola o movimiento en cámara lenta cuando se exponen a serpientes introducidas [58]. La ingenuidad de las presas es una explicación principal de los impactos más devastadores de los depredadores introducidos en las islas oceánicas en comparación con los sistemas terrestres continentales [10]. Sin embargo, solo tres estudios en nuestra base de datos abordaron la ingenuidad de las presas en las islas y dos de ellos eran islas costeras (la excepción fue Nueva Zelanda). Presumimos que el grado de ingenuidad de las presas en islas oceánicas remotas probablemente excede lo informado en este metanálisis. Australia se incluyó como un continente continental en nuestro estudio debido a su gran tamaño, realizamos una prueba adicional al incluir a Australia en la categoría de islas, lo que no cambió nuestros hallazgos (gramo = −0.16. ± 0.15. pag = 0.039 y gramo = −0.04 ± 0.15 pag = 0,853 para la isla y el continente, respectivamente), lo que sugiere que nuestros resultados apoyan firmemente la hipótesis de que las especies terrestres en las islas muestran niveles pronunciados de ingenuidad de presa.

Las especies de presa se adaptan a los depredadores acumulando experiencia ecoevolutiva [21] que los familiariza con una especie o arquetipo particular, un conjunto de especies depredadoras que tienen adaptaciones morfológicas y / o de comportamiento similares para obtener presas [10]. El reconocimiento de una nueva amenaza de depredación por una especie de presa nativa depende en parte del grado de similitud entre el depredador exótico y los depredadores nativos presentes en la comunidad invadida [14, 16]. Por lo tanto, las diferencias en los arquetipos de depredadores entre el área de origen y el área de introducción de una especie exótica pueden influir profundamente en el grado de ingenuidad de las presas. En el presente estudio, probamos dos proxies de arquetipo de depredador distintivo (origen alopátrico y distinción genérica del depredador exótico [59]) y ambos estaban relacionados con la ingenuidad de la presa. La respuesta hacia los depredadores exóticos fue limitada cuando el depredador introducido pertenecía a un género nuevo en la comunidad invadida o se originó en un reino biogeográfico diferente. Nuestros resultados apoyan la hipótesis de que los arquetipos de depredadores podrían limitarse a especies congenéricas, como se sugirió anteriormente [27, 35], pero los análisis filogenéticos que evalúan la distancia evolutiva entre las especies de depredadores estarían justificados para probar esta hipótesis. Estos resultados también corroboran una síntesis estadística [59] que muestra que es probable que los invasores de alto impacto, incluidos los depredadores, pertenezcan a géneros no presentes en la comunidad invadida, lo que se espera que ocurra con mayor frecuencia si el depredador es nativo de un reino biogeográfico extranjero.

Las presas nativas parecían más propensas a ser ingenuas con los depredadores de reptiles y peces. De hecho, muchas especies de estos grupos han estado implicadas en extirpaciones y extinciones [60], aunque se ha prestado mayor atención a casos emblemáticos como la perca del Nilo. Lates niloticus [61] y la serpiente de árbol marrón B. irregularis [6]. Los anfibios nativos parecían ser sensibles a la introducción de herpetofauna depredadora, principalmente tortugas de agua dulce y ranas (92% de las 24 observaciones), donde la mayoría de las especies de presa eran ranas (83% de las 24 observaciones). Por otro lado, los peces depredadores exóticos estuvieron ampliamente representados (17 especies de peces exóticos de agua dulce y una marina con 78% y 22% del total de 78 observaciones, respectivamente) y sus presas pertenecen a cuatro grupos taxonómicos (insectos, peces, herpetofauna, crustáceos). ), lo que sugiere que la identificación de peces exóticos como una amenaza de depredación podría ser en general esquiva. Realizamos un análisis adicional para determinar si la alta probabilidad de que la herpetofauna y los peces encuentren presas ingenuas se debió a la afiliación taxonómica y no simplemente al tipo de ecosistema (agua dulce, terrestre, marino). Encontramos resultados similares para estos dos grupos taxonómicos, independientemente del tipo de ecosistema (gramo = −0.39 ± 0.27 pag = 0,005 y gramo = −1.07 ± 0.44 pag & lt 0,001 para peces de agua dulce y marinos, respectivamente, y gramo = −0.39 ± 0.41 pag = 0.060 y gramo = −1.29 ± 1.11 pag = 0.022 para herpetofauna de agua dulce y terrestre, respectivamente), lo que respalda nuestros hallazgos sobre la probabilidad de que las presas sean ingenuas hacia los peces y la herpetofauna. Un resultado sorprendente fue que las presas reconocen a los mamíferos carnívoros exóticos como una amenaza de depredación, a pesar de que sus impactos exacerbados se han atribuido comúnmente a la ingenuidad de las presas [23]. De manera similar, un metaanálisis reciente que investigaba la ingenuidad de las presas hacia los mamíferos exóticos en Australia encontró una aversión de alto riesgo hacia los cánidos: el zorro rojo europeo Vulpes vulpes y el dingo / perro Canis lupus dingo / familiaris [38]. La mayoría (62%) de las observaciones en nuestro conjunto de datos que involucran a depredadores mamíferos exóticos fueron para cánidos. Cuando volvimos a ejecutar nuestro análisis excluyendo cánidos, las presas eran marginalmente ingenuas para los mamíferos carnívoros (gramo = −0.42 ± 0.49 pag = 0,09). Por lo tanto, especulamos que la familia de los cánidos, que ha estado presente durante mucho tiempo en la mayoría de los continentes (incluida Australia, donde Canis lupus dingo fue introducido hace 4000 años [62]), representa un arquetipo de depredador que podría ser más ampliamente reconocido que muchos otros arquetipos, quizás debido a la extensa exposición evolutiva asociada con la domesticación humana.

Nuestros hallazgos sugieren que los peces, anfibios y reptiles son generalmente más ingenuos para los depredadores exóticos que los mamíferos e invertebrados (crustáceos, insectos y moluscos) y, por lo tanto, probablemente más sensibles a la introducción de depredadores. Las especies exóticas han sido identificadas como la amenaza número uno asociada con la extinción de la herpetofauna en todo el mundo según la Lista Roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) [63], pero aún no se ha determinado en qué medida la ingenuidad de las presas condujo a estas extinciones. muchos casos. No encontramos niveles significativos de ingenuidad para las presas de mamíferos en general, aunque las especies exóticas también son la amenaza más frecuente registrada para su extinción [63]. De manera similar a nuestros hallazgos, un metaanálisis reciente indica que los mamíferos en Australia identifican a los zorros y gatos exóticos como una amenaza de depredación [38]. Los autores argumentan que a pesar de esta falta de ingenuidad de presa (nivel 1 sensu [19]) la rampante disminución de presas por parte de mamíferos exóticos en Australia [64] aún podría estar impulsada por respuestas de presas inapropiadas o ineficaces (niveles 2 y 3 de ingenuidad sensu [19]), que rara vez se cuantifican. Sorprendentemente, aunque se invoca la ingenuidad de presa como responsable de los fuertes impactos ecológicos de las especies exóticas en las aves [2,6,65,66], no encontramos ningún artículo que cumpliera con nuestros criterios para cuantificar la ingenuidad de presa en las aves, principalmente porque los pocos Los estudios que abordan la ingenuidad de las presas en aves carecen de un tratamiento comparativo con un depredador nativo. Finalmente, los peces no parecen responder al riesgo de depredación por peces novedosos. En conjunto, estos hallazgos sugieren patrones globales que podrían fortalecer las predicciones sobre la exposición evolutiva.

La respuesta antidepredadores de las presas nativas a los nuevos depredadores puede evolucionar con el tiempo, si la depredación selecciona el comportamiento de reconocimiento y evitación de los depredadores [28]. Los comportamientos que determinan la supervivencia de los individuos que enfrentan una nueva amenaza de depredación pueden estar sujetos a una fuerte selección en la presencia persistente de un depredador [67]. Si se evita la extinción, la adaptación evolutiva se puede lograr en un pequeño número de generaciones. Por ejemplo, el lagarto de la cerca Sceloporus undulatus adquirió la capacidad de evitar las exóticas hormigas rojas de fuego depredadoras Solenopsis invicta en América del Norte en 40 generaciones [36]. Nuestro metanálisis muestra que la ingenuidad se erosiona con el número de generaciones de presas después de la introducción del depredador, lo que indica un patrón generalizado de adaptación [30,68]. En promedio entre los diversos taxones de nuestro estudio, se requieren aproximadamente 200 generaciones para que las presas nativas adquieran una respuesta antidepredadores hacia los depredadores exóticos de la misma manera que los depredadores nativos. Este fenómeno podría explicar, en parte, la disminución observada en los impactos ecológicos negativos de los depredadores exóticos a lo largo del tiempo. Por ejemplo, los impactos ecológicos de la trucha marrón Salmo trutta—Un depredador exótico introducido intencionalmente a nivel mundial— disminuyó linealmente con el tiempo desde su introducción [69]. Esta reducción de los impactos ecológicos negativos se produce hacia un siglo después de la introducción de la trucha marrón y se planteó la hipótesis de que era el resultado de una rápida adaptación evolutiva o una pronta extinción local de las presas nativas [69]. La capacidad de la presa para reconocer depredadores exóticos está condicionada a que la presa nativa evite la extinción que a menudo ocurre antes de que se evalúe la ingenuidad de la presa [1, 2]. Nuestro estudio podría haber subestimado el tiempo de generación requerido para el reconocimiento de depredadores al omitir especies de presa que nunca pueden adaptarse o aprender a reconocer depredadores exóticos.Somos conscientes de al menos un caso extremo en nuestro conjunto de datos: varios peces exhiben un comportamiento antidepredador limitado en presencia del exótico pez león. P. volitans en el Caribe [35,70], donde se han informado fuertes reducciones [71,72] e incluso extirpaciones locales [73] de las poblaciones de peces.

También predijimos que las presas en latitudes más bajas serían menos ingenuas hacia los nuevos depredadores debido al gran conjunto de especies depredadoras y la relativa alta intensidad de depredación en los trópicos [32, 33]. Aunque nuestros resultados sugieren que el reconocimiento de nuevos depredadores no está influenciado por la latitud, los datos de los trópicos fueron limitados, tal vez reflejando un número reducido de depredadores introducidos con éxito [74] o un esfuerzo de muestreo histórico bajo de especies no nativas en los trópicos [75].

Existen varias limitaciones potenciales a los datos incluidos en este metanálisis. Primero, los estudios fueron excluidos a menos que cumplieran con varios criterios, con la desventaja de no considerar la totalidad de la evidencia generada globalmente sobre la ingenuidad de las presas. Solo consideramos diseños experimentales que incluían comparaciones empíricas entre depredadores nativos y exóticos, para asegurar una forma directa y consistente de cuantificar el riesgo percibido de amenaza de un depredador exótico. En consecuencia, excluimos los estudios con controles como 'ausencia de depredador exótico', ya que esas comparaciones a menudo requieren una interpretación cautelosa (por ejemplo, ¿la respuesta conductual de la presa hacia el depredador exótico en comparación con un control vacío indica el reconocimiento del depredador o simplemente una respuesta a la presencia de un organismo, independientemente de si se percibe como una amenaza depredadora?). En segundo lugar, nuestro estudio solo incluyó mediciones de ingenuidad de presas de nivel 1 (sensu [16,19]), que interpreta la falta de respuesta a un depredador exótico (en comparación con un depredador nativo) como una falta de reconocimiento del depredador exótico como una amenaza. Sin embargo, los animales nativos experimentan niveles adicionales de ingenuidad (nivel-2, -3 y -4), que se relacionan con respuestas apropiadas, efectivas y / o acordes a depredadores exóticos, respectivamente. Por lo tanto, la vida silvestre aún puede sufrir una fuerte depredación por depredadores exóticos a pesar de la ingenuidad de bajo nivel 1. Al centrarse en la ingenuidad de nivel 1, nuestro estudio no consideró las respuestas fisiológicas a la presencia de depredadores [76], lo que puede considerarse otra forma importante de ingenuidad de presa. Finalmente, nuestro conjunto de datos no incluyó un subconjunto aleatorio de todos los depredadores exóticos, lo que podría haber sesgado nuestros resultados hacia las especies exóticas más notorias (y presumiblemente perjudiciales).

Nuestro metanálisis identifica algunos impulsores globales de la ingenuidad de las presas, allanando el camino para probar estos impulsores en diferentes contextos. Suponiendo que la ingenuidad de las presas da como resultado un aumento de la mortalidad [14], nuestros resultados apuntan a que varios grupos de animales son desproporcionadamente sensibles a los depredadores introducidos. Se esperaban algunos de estos casos vulnerables, como la fauna insular terrestre y de agua dulce, mientras que otros casos eran impredecibles, como la alta susceptibilidad de las presas nativas a los depredadores exóticos en los sistemas marinos o la vulnerabilidad de taxones específicos de presas, incluidos peces y anfibios. La relación entre la ingenuidad general de las presas y el número de generaciones de presas sugiere que las especies longevas podrían ser particularmente vulnerables a los depredadores introducidos. Queda por determinar cómo otros factores ecoevolutivos influyen en la pérdida de la ingenuidad de las presas a lo largo del tiempo, por ejemplo. ¿En qué se diferencia esta tasa entre grupos taxonómicos y tipos de ecosistemas? Además, se descubrió que los grupos de depredadores exóticos más dañinos son los animales que se originan en un reino biogeográfico extranjero o que representan un nuevo arquetipo genérico. Se debe prestar especial atención a la introducción de peces, reptiles y mamíferos depredadores (quizás con la excepción de los cánidos). Esta información podría orientar los esfuerzos para priorizar las amenazas de invasión a la biodiversidad e informar las evaluaciones de riesgo de los esquemas de conservación que involucran la colonización asistida. Finalmente, identificamos varias áreas en las que la cuantificación de la ingenuidad de presas es notablemente escasa (por ejemplo, ecosistemas marinos, islas oceánicas remotas y muchos taxones de presas comunes) y estas deben priorizarse para aclarar los patrones predictivos de la ingenuidad de presas.

Nuestros resultados apoyan la opinión de que la ingenuidad de las presas está determinada por múltiples factores ecoevolutivos [16,19,21,38]. El fenómeno es cada vez más relevante para la conservación, dado que la introducción de especies en ecosistemas novedosos se está acelerando a nivel mundial [4], junto con otras formas de cambio global que podrían promover "interacciones perturbadas entre depredadores y presas" (sensu [dieciséis]). Por ejemplo, la migración de especies hacia los polos impulsada por isotermas cambiantes [77], incluida la inminente llegada de depredadores únicos que rompen conchas a la Antártida [78], agregará nuevas interacciones depredador-presa incluso en regiones históricamente aisladas. Por lo tanto, recomendamos que los factores que influyen en la ingenuidad de las presas se consideren explícitamente en las evaluaciones de riesgo de biodiversidad.


MATERIALES Y MÉTODOS

Animales

Ratones macho C57 / BL6J (norte= 10 Charles River GmbH, Sulzfeld, Alemania) y ratas macho Sprague-Dawley (norte= 130 Charles River), así como jerbos pálidos machos (norte=8 Gerbillus perpallidus, criados en el Instituto de Zoología de la Universidad de Tübingen) de 2 a 4 meses de edad. Todos los animales se mantuvieron en un ciclo de luz: oscuridad de 12 h: 12 h, y había comida y agua disponibles. ad libitum. Todos los animales estaban bajo control veterinario regular y libres de gérmenes. El cuidado de los animales para todas las especies siguió los protocolos estándar, todos los individuos de una especie determinada fueron tratados de la misma manera por el mismo equipo de cuidadores. Por lo tanto, es muy poco probable que las historias individuales diferenciales, p. Ej. la manipulación de los cachorros durante la limpieza de la jaula y los cambios asociados en la plasticidad neuronal, sesgaron nuestros datos de comportamiento (Giovenardi et al., 2005) (c.f. Winkelmann-Duarte et al., 2007). Los animales fueron probados durante el período de luz. Todos los experimentos se realizaron de acuerdo con las pautas éticas para el uso de animales en experimentos y fueron aprobados por el comité local de cuidado de animales (Regierungspräsidium Tübingen, ZP 4/02).

Estímulos acústicos

Para la presentación de cantos de pájaros, grabaciones digitales del CD “Vogelstimmen Europas” (cantos de pájaros europeos Jean C. Roché, Kosmos Verlag, Stuttgart, Alemania) y grabaciones generosamente proporcionadas por el profesor C. König (Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart, Alemania ) fueron usados. Como llamadas de depredadores, las llamadas de las siguientes aves se utilizaron en el experimento 1: cárabo (Strix aluco Linné 1758), lechuza común (Tyto alba Scopoli 1769), halcón peregrino (Falco peregrinusTunstall 1771). Las llamadas de las siguientes aves se utilizaron como llamadas de no depredadores: pinzón (Fringilla coelebs Linné 1758), mirlo (Turdus merula Linné 1758) y ánade real (Anas platyrhynchus Linné 1758). En el experimento 2, solo se utilizaron los llamados del mirlo, el cárabo común y el búho real. En el experimento 3, se utilizaron nueve llamadas diferentes. Además de las llamadas del experimento 1 (excepto las llamadas del halcón peregrino) las llamadas del búho real (Bubo bubo Linné1758), azor (Accipiter gentilis Linné 1758) y cernícalo (Falco tinnunculus Linné 1758) se utilizaron como llamadas de aves depredadoras y codornices (Coturnix coturnix Linné 1758) como una llamada de pájaro no depredador. Se utilizó Cool Edit (Syntrillium Software Company, Phoenix, AZ, EE. UU.) Para muestrear todas las grabaciones a 96 kHz, para generar el silencio para la fase previa y posterior, y para ensamblar los archivos de reproducción.

Playbacks

Las grabaciones digitales de los cantos de los pájaros se reprodujeron desde una PC (tarjeta de sonido, Yamaha DS1x Native Audio, conversión D / A de frecuencia de muestreo de 48 kHz), que estaba conectada vía un amplificador (WPA-600 Pro, Conrad, Hirschau, Alemania) a un altavoz (SP-200X, Monacor, Bremen, Alemania respuesta de frecuencia plana (± 3 dB) entre 200 Hz y 10 kHz). El altavoz se montó en una esquina de la arena a una altura de 50 cm. Las reproducciones se presentaron a una intensidad en la que el nivel máximo de presión sonora de los cantos de los pájaros estaba entre 70 y 80 dB SPL, medido en el centro de la arena de prueba (media calculada a partir de los cuatro picos de amplitud más altos por secuencia de reproducción). Por lo tanto, las llamadas se encontraban en un rango naturalista [no hay mediciones publicadas de los niveles de fuente disponibles para los depredadores aviares, pero compare Brackenbury, Brumm y Nemeth (Brackenbury, 1979 Brumm, 2004 Nemeth, 2004)] y por encima del umbral de audición para las tres especies de roedores analizadas [ ratones (Ehret, 1976 Ison et al., 2007) ratas (Kelly y Masterton, 1977) jerbos (Ryan, 1976)]. Las mediciones del nivel de presión sonora se obtuvieron con un micrófono de condensador de un cuarto de pulgada (0,635 cm) (Brüel y Kjaer, Copenhague, Dinamarca), un convertidor D / A personalizado (PCTape, Departamento de Fisiología Animal, Universidad de Tübingen, muestreo de 96 kHz velocidad, 16 bits, suavizado digital) y software (Selena, Departamento de Fisiología Animal, Universidad de Tübingen) [para obtener más información sobre el software, consulte Siemers y Kerth (Siemers y Kerth, 2006)].

Aparato

Todas las pruebas de comportamiento se realizaron en una arena cuadrada con paredes hechas de plexiglás transparente (100 cm x 100 cm hecho a medida en la Universidad de Tübingen). Durante las pruebas, la arena se iluminó tenuemente con luz roja (bombilla roja de 60 W, ∼5 lux) para imitar las condiciones crepusculares durante el inicio del período de actividad natural de los animales. La arena se ubicó en una cámara de medición con atenuación del sonido (3,3 m × 3,3 m × 2,2 m). Todos los animales que no estaban siendo probados en ese momento fueron alojados fuera de la cámara para que no pudieran escuchar las llamadas presentadas a sus congéneres.

El acondicionamiento pavloviano del miedo en los experimentos 2 y 3 se realizó en una pequeña caja de acondicionamiento (40 cm x 60 cm x 30 cm), también ubicada en la cámara de medición con atenuación del sonido. La caja estaba hecha de PVC, el piso de la caja consistía en barras de acero inoxidable. El estímulo condicionado fue la reproducción de una grabación de la llamada de un pájaro (ver arriba) presentada vía un altavoz que estaba montado en la tapa de la caja de acondicionamiento. El estímulo incondicionado fue una descarga de 0,6 mA en el pie entregada a través de las barras del piso durante los últimos 0,5 s de la presentación de la grabación de la llamada de los pájaros.

Análisis de comportamiento

El comportamiento de los animales se grabó en video para su documentación y se mostró simultáneamente en un monitor para que el experimentador lo analizara en línea. La duración de los siguientes comportamientos se cuantificó con un software de grabación de eventos (hecho a medida, Universidad de Tübingen). (1) Congelamiento, definido como el cese de todos los movimientos excepto los necesarios para respirar. La congelación es un comportamiento defensivo específico y bien estudiado en los roedores (Blanchard y Blanchard, 1969). (2) Comportamiento exploratorio. (3) Crianza vigilante, como medida de vigilancia (Dielenberg et al., 2001). Se ha demostrado previamente que los cambios en la prevalencia de los tres comportamientos indican un estado de miedo en los roedores. La percepción de un peligro potencial inducirá al miedo, que a su vez provoca la congelación como una respuesta defensiva aguda. Se cree que un aumento de la crianza vigilante y una reducción del comportamiento exploratorio son cambios adaptativos más duraderos al peligro (Dielenberg et al., 2001 Fendt y Fanselow, 1999 Misslin, 2003 Yamada y Nabeshima, 1995). En el experimento 1, por lo tanto, usamos estas tres medidas para evaluar si las llamadas de diferentes especies de aves inducen un comportamiento de miedo en un nivel conductual relevante en cualquiera de las tres especies de roedores probadas. En los otros dos experimentos, centramos nuestro análisis en la congelación. La razón de esto es que en los experimentos 2 y 3 asociamos un estímulo aversivo (choque en el pie), es decir, peligro inmediato, con los cantos de los pájaros y, por lo tanto, el congelamiento como una respuesta de miedo inmediata fue una variable conductual apropiada para cuantificar (Fendt y Fanselow, 1999 ).

Procedimientos experimentales

Experimento 1 (miedo incondicional en respuesta a las llamadas de los pájaros depredadores)

Para familiarizar a los animales (norte= 8-10 de cada especie) con la arena de prueba, cada animal se colocó en la arena durante 10 minutos una vez al día durante tres días consecutivos. El cuarto día, comenzó el experimento real y se midió la respuesta de los animales a diferentes llamadas de aves en el mismo campo de prueba. Los sujetos fueron liberados y se les presentó una reproducción de archivo de sonido de 10 minutos. Los primeros 2 min contenían solo silencio sin ningún estímulo (pre-fase), luego se presentaron los cantos de los pájaros durante 3 min (fase de estímulo) y finalmente hubo 5 min de silencio nuevamente (post-fase). Se observó y analizó el comportamiento de los animales durante los 10 min. En los días siguientes, cada animal fue probado una vez al día entre las 8:00 hy las 16:00 h con uno de los cantos de los pájaros. Los diferentes cantos de aves se presentaron en un orden pseudoaleatorio.

Experimento 2 (condicionamiento del miedo a las llamadas de los pájaros depredadores con 10 parejas)

Después de familiarizarse con el campo de prueba (ver arriba), las ratas (norte= 10 para cada llamada de pájaro) se probaron para una respuesta incondicionada a la llamada de pájaro (prueba previa). Un día después, los animales se colocaron en la caja de acondicionamiento y después de 3 min sin ningún estímulo, se reprodujo el respectivo canto de pájaro durante 2 min. Durante los últimos 0,5 s de la reproducción, se administró una descarga en el pie. vía la rejilla del suelo. A partir de entonces, se presentaron nueve emparejamientos más de la llamada del pájaro y el choque del pie. El intervalo entre estas presentaciones fue de entre 5,5 y 8,5 min (media: 7 min). Dos días después, se puso al animal en la arena de prueba y se evaluó la respuesta condicionada a la llamada del pájaro (posprueba). El procedimiento para la prueba previa y posterior fue exactamente el mismo que en el experimento 1.

Experimento 3 (una prueba de condicionamiento del miedo)

El procedimiento experimental fue exactamente el mismo que se describe en el experimento 2 (norte= 10 por cada canto de pájaro) excepto que sólo se presentó un corte del canto de pájaro y el choque del pie. Posteriormente, transcurrieron otros 5 minutos sin estimulación y el animal se volvió a colocar en la jaula doméstica. Siete horas más tarde, el animal fue puesto en la arena de prueba y se probó para una respuesta condicionada a la llamada del pájaro (ver arriba, pos.t-prueba). Nuevamente, el procedimiento para la prueba previa y posterior fue exactamente el mismo que en los experimentos 1 y 2.

Análisis estadístico

Para el análisis estadístico, se calcularon las duraciones medias de los diferentes comportamientos por minuto en las diferentes fases de prueba (fase previa, fase de estímulo y fase posterior). Tanto la respuesta media a las llamadas de todos los depredadores versus Se analizaron aves no depredadoras, así como la respuesta media a las llamadas de cualquier especie de ave. Para ello, llevamos a cabo pareadas t-pruebas o ANOVA de medidas repetidas con el factor "canto de pájaro" (ya sea agrupado como ave depredadora vs llamadas de aves no depredadoras o cada llamada de ave específica) por separado para cada fase. El "canto de pájaro" fue un factor intra-sujeto en el experimento 1, y un factor entre sujetos en los experimentos 2 y 3. En experimentos posteriores, el factor "día de prueba" (ingenuo vs condicionado) se usó adicionalmente como un factor intra-sujeto. Todas las pruebas se calcularon utilizando Systat 10. Para estimar si nuestro tamaño de muestra es lo suficientemente grande como para detectar cambios biológicamente relevantes en el comportamiento observado, calculamos análisis de potencia post-hoc separados para cada grupo de animales y cada comportamiento con los valores (media, estándar derivaciones) de la fase previa (comportamiento ingenuo). Para el comportamiento de congelación, que fue el foco de nuestro estudio, podemos detectar cambios de ± 12% con nuestros tamaños de muestra (todos norte= 10) y una potencia estadística de β = 0,80.


Ver el vídeo: Lo que les Pasa a las Aves de Presa Cuando Dejan de Matar (Mayo 2022).