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1.15: Energía y reacciones bioquímicas - Biología

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¿Qué es energía? ¿De dónde viene tu energía? ¿Se puede reciclar la energía?

Este equipo de hormigas está derribando un árbol muerto. Un ejemplo clásico de trabajo en equipo. Y todo ese trabajo requiere energía. De hecho, cada reaccin qumica, las reacciones qumicas que permiten a las clulas de esas hormigas trabaja - necesita energía para empezar. Y toda esa energía proviene de la comida que comen las hormigas. Todo lo que come a las hormigas obtiene su energía de las hormigas. La energía pasa a través de un ecosistema en una sola dirección.

Reacciones químicas y energía

Las reacciones químicas siempre involucran energía. Energía es una propiedad de la materia que se define como la capacidad de realizar un trabajo. Cuando el metano se quema, por ejemplo, libera energía en forma de calor y luz. Otras reacciones químicas absorben energía en lugar de liberarla.

Reacciones exotérmicas

Una reacción química que libera energía (como calor) se llama Reacción exotérmica. Este tipo de reacción se puede representar mediante una ecuación química general:

Reactantes → Productos + Calor

Además de la quema de metano, otro ejemplo de reacción exotérmica es el cloro combinado con sodio para formar sal de mesa. Esta reacción también libera energía.

Reacción endotérmica

Una reacción química que absorbe energía se llama reacción endotérmica. Este tipo de reacción también se puede representar mediante una ecuación química general:

Reactivos + Calor → Productos

¿Alguna vez usó una compresa fría química? El paquete se enfría debido a una reacción endotérmica. Cuando un tubo dentro del paquete se rompe, libera una sustancia química que reacciona con el agua dentro del paquete. Esta reacción absorbe energía térmica y enfría rápidamente el paquete.

Energía de activación

Todas las reacciones químicas necesitan energía para comenzar. Incluso las reacciones que liberan energía necesitan un impulso de energía para comenzar. La energía necesaria para iniciar una reacción química se llamaactivación energía. La energía de activación es como el empujón que necesita un niño para empezar a bajar por un tobogán en el patio de recreo. El empujón le da al niño la energía suficiente para comenzar a moverse, pero una vez que comienza, sigue moviéndose sin ser empujado nuevamente. La energía de activación se ilustra enFigura debajo.

Energía de activación. La energía de activación proporciona el "empujón" necesario para iniciar una reacción química. ¿Es la reacción química de esta figura una reacción exotérmica o endotérmica?

¿Por qué todas las reacciones químicas necesitan energía para comenzar? Para que comiencen las reacciones, las moléculas reactivas deben chocar entre sí, por lo que deben estar en movimiento, y el movimiento requiere energía. Cuando las moléculas de reactivo chocan, pueden repelerse entre sí debido a las fuerzas intermoleculares que las separan. Superar estas fuerzas para que las moléculas puedan unirse y reaccionar también requiere energía.

Se puede ver una descripción general de la energía de activación en http://www.youtube.com/watch?v=VbIaK6PLrRM (1:16).

Como ves Energía de activación, céntrese en estos conceptos:

  1. el papel de la energía de activación,
  2. lo que demuestra un diagrama de energía.

Resumen

  • Las reacciones químicas siempre involucran energía. Una reacción química que libera energía es una reacción exotérmica y una reacción química que absorbe energía es una reacción endotérmica. La energía necesaria para iniciar una reacción química es la energía de activación.

Explora más

Utilice este recurso para responder las siguientes preguntas.

  • http://www.hippocampus.org/Biology → Non-Majors Biology → Buscar: Energía
  1. ¿Qué es energía?
  2. ¿Por qué los organismos vivos necesitan energía?
  3. ¿Cuál es la principal diferencia entre energía potencial y cinética?
  4. ¿Cuál es la fuente original de la mayor parte de la energía utilizada por los organismos vivos en la Tierra?

Revisar

  1. ¿Qué es una reacción exotérmica?
  2. ¿Cuál es la ecuación química general de una reacción endotérmica?
  3. ¿Qué es la energía de activación?
  4. ¿Por qué todas las reacciones químicas requieren energía de activación?

Reacciones bioquímicas, energía y enzimas

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Solo quería dedicar los primeros minutos a aclarar tres cuestiones. Ninguno es un problema conceptual importante, pero nos gusta centrarnos en los detalles y hacerlo bien, hacerlo bien aquí también.

En primer lugar, dibujé mal una reacción la última vez que describía por qué el ARN es lábil a los álcalis, es decir, si tenemos un pH alto, lo llamamos pH alcalino, o pH alcalino, en realidad, para usar el adjetivo. Y dijimos que los grupos hidroxilo pueden causar la ruptura de los enlaces fosfodiéster del ARN pero no del ADN. Y la forma en que describí que sucedió es que el grupo alcalino causa la formación de este anillo de cinco miembros aquí mismo, dos carbonos, dos oxígenos y un fosfato. Y eso se resuelve eventualmente en esto donde ya no hay ninguna conexión con el monofosfato de ribonucleósido a continuación. Y lo dibujé así, sin oxígeno, y eso es un no-no porque, de hecho, en verdad, y como muchos de ustedes recogieron, esto revierte a un hidroxilo de dos primos. Entonces, tenga en cuenta que hay un error allí. También hay un par de errores más. Por ejemplo, en el libro de texto te da la impresión de que cuando polimerizas ácidos nucleicos usas un monofosfato para hacerlo.

Y, si escuchaste mi conferencia la última vez, eso no tiene ningún sentido, porque necesitas invertir la energía de un trifosfato para crear suficiente energía para generar suficiente energía para la polimerización. El libro de texto es incorrecto allí.

Los libros de texto están escritos por personas, para bien o para mal, y como tal, como todo lo demás, son mortales y falibles. Entonces, la verdad del asunto es que, cuando está polimerizando ADN o ARN, necesita uno de los cuatro ribonucleósidos o desoxirribonucleósidos trifosfatos para donar la energía que hace posible esta polimerización.

Y tenga en cuenta que es un error en el libro. Recuerde, como dije la última vez, el hecho de que el ATP es realmente la moneda de energía en la célula, y que su energía se almacena y se enrolla en este resorte reprimido donde la repulsión electrostática mutua entre los tres fosfatos cargados negativamente se lleva consigo. enorme energía potencial.

Y algo de esa energía potencial se puede realizar durante la síntesis de polimerización de ácidos nucleicos escindiendo este enlace aquí. También se puede generar energía potencial escindiendo este enlace aquí. Este es el alfa, el beta y el gamma-fosfato. Y la escisión de cualquiera de ellos puede crear una energía sustancial, que a su vez, como indicaremos en breve, puede invertirse en otras reacciones. La reacción de polimerización. Un segundo punto que me gustaría hacerles es el siguiente, y ustedes dirían que es una especie de coincidencia. La moneda de energía en la célula es ATP, trifosfato de adenosina, vemos su estructura aquí, y este resulta ser uno de los cuatro precursores del ARN.

Por tanto, la misma molécula se utiliza en estas dos aplicaciones diferentes ostensivamente no relacionadas. Uno, polimerizar para producir ARN donde se almacena y transporta la información genética.

O, alternativamente, se usa aquí en este contexto para servir como moneda para la energía. Alta energía como ATP. ADP con un poco menos de energía. Monofosfato de AMP con una energía aún menor. Y podría preguntarse, rascarse la cabeza y decir ¿por qué se usa la misma molécula para estas dos cosas diferentes?

De hecho, existen otras aplicaciones de estos ribonucleósidos que tampoco parecen estar relacionadas con el almacenamiento o la transmisión de información genética. Y se cree, probablemente correctamente, que la razón por la que se usa la misma molécula para estas aplicaciones totalmente diferentes es que al principio de la evolución de la vida en este planeta existía realmente un número bastante pequeño de moléculas biológicas. De hecho, como volveremos a mencionar más adelante, probablemente sea el caso de que los primeros organismos no usaran ADN como genomas. Para nosotros es un artículo de fe que uno almacena información genética en moléculas de ADN.

Y lo insinué explícitamente la última vez. Pero, el hecho es que probablemente sea el caso de que el primer organismo, las primeras formas de vida precelulares utilizaron ARN como material genético, ARN para almacenar cosas, replicando ARN a través de moléculas de ARN de doble hebra como una forma de archivo. Información genética. Y solo más tarde durante la evolución de la vida en este planeta, cuando eso fue más tarde, no podemos decirlo, pero podría haber sido cien o doscientos años después. Obviamente, si hablamos del origen de la vida hace entre 3.000 y 3.500 millones de años, no podemos localizarlo muy bien en el tiempo, pero solo más tarde se le asignó al ADN la tarea de almacenar, de manera estable, Información genética. Y como consecuencia, nos damos cuenta también de otro descubrimiento, que es que todos los catalizadores de los que vamos a hablar hoy, las enzimas como las llamamos, casi todas las enzimas modernas son proteínas. Y hablamos de ellos brevemente antes. Pero durante los últimos 15 años, 20 años se ha descubierto que ciertas moléculas de ARN también poseen la capacidad de catalizar ciertos tipos de reacciones. Cuando estudiaba bioquímica, si alguien me hubiera dicho eso, habría llamado a la sala de psiquiatría porque era una idea muy extravagante.

¿Cómo puede una molécula de ARN catalizar una reacción bioquímica?

No tiene todos los grupos laterales que se necesitan para crear los sitios catalíticos para las reacciones. Pero ahora nos damos cuenta, sobre la base de la investigación que realmente llevó a la concesión del Premio Nobel hace unos cinco años, que las moléculas de ARN son capaces de catalizar ciertos tipos de reacciones. Y eso comienza a darnos una idea de cómo se originó la vida en este planeta porque las moléculas de ARN pueden haber almacenado información genética, como dije antes, las moléculas de ARN, o sus precursores como el ATP, pueden haber sido su moneda para almacenar enlaces de alta energía, como se indica aquí.

Y las moléculas de ARN bien pueden haber sido las primeras enzimas que catalizaron muchas de las reacciones en las formas de vida más primitivas que existieron por primera vez en este planeta. Y, por lo tanto, lo que estoy diciendo es que a medida que la vida se desarrolló en los primeros cien o doscientos millones de años, quién sabe cuánto tiempo tomó, gradualmente el ADN asumió la función de almacenar información del ARN y gradualmente las proteínas se hicieron cargo de la función de mediar la catálisis, de actuar como enzimas para asumir el trabajo de las moléculas de ARN. Hoy en día existen ciertas reacciones bioquímicas vestigiales que creemos son reliquias, ecos del comienzo de la vida en la tierra, que todavía están mediadas por catalizadores de ARN. Creemos que son retrocesos a estos primeros pasos, tal vez incluso en la forma de vida precelular donde se delegó el ARN con la tarea de actuar como catalizador.

Hoy nos centraremos mucho en todo el tema de las reacciones bioquímicas y el tema de la energía. Y esto nos lleva a darnos cuenta de que realmente hay dos tipos de reacciones bioquímicas.

Algunos de ustedes pueden haber aprendido esto hace mucho tiempo.

O reacciones exergónicas que liberan energía, que producen energía a medida que avanzan, o reacciones endergónicas, por el contrario, que requieren una inversión de energía para avanzar.

Entonces, aquí, obviamente, si este es un estado de alta energía y estamos hablando de la energía libre del sistema, que es una forma de representar en lenguaje termodinámico cuánta energía hay en una molécula, si pasamos de un estado de alta energía estado a un estado de baja energía, entonces podemos dibujar esto así y podemos darnos cuenta de que para conservar energía, la energía que era inherente a esta molécula, la energía de alto potencial se libera cuando esta bola o esta molécula rueda cuesta abajo. Y, por tanto, la reacción produce energía, es exergónica. Y, a la inversa, si queremos que se produzca esta reacción, necesitamos invertir energía libre para que suceda. La energía libre pasa a estar, en la mayoría de los casos, en forma de enlaces químicos, es decir, energía que se puede invertir, por ejemplo, aprovechando la energía potencial almacenada en estos fosfodiéster, en estos enlaces fosfato-fosfato indicados a la derecha. aquí.

Aquí, por cierto, está el modelo de ATP que llena el espacio solo para su información. Así es como se vería realmente en la vida, y así es como lo dibujamos.

Ahora, habiendo dicho eso, si miramos el perfil de energía libre de varios cambios bioquímicos, entonces podemos representarlos, una vez más, de esta manera muy esquemática aquí.

Y, por cierto, la energía libre se llama G, la energía libre de Gibbs en honor a Josiah Gibbs, quien fue un genio de la termodinámica en el siglo XIX en Yale en New Haven. Y aquí lo que vemos es que el cambio de energía libre entre los reactivos y los productos viene dado por delta G. Entonces, por definición, comenzamos la reacción con reactivos.

Y terminamos al final de la reacción con productos.

Y, en general, si la reacción es exergónica y seguirá adelante, libera energía. Y la liberación neta de energía está indicada aquí por delta G. Pero, la mayoría de las veces, las reacciones bioquímicas que se favorecen energéticamente, que son exergónicas, en realidad no pueden suceder espontáneamente.

No ocurren de forma espontánea porque, por diversas razones, tienen que pasar por un estado intermedio.

Lo que en realidad representa una energía libre mucho más alta que la que poseen los reactivos iniciales. Y esta energía libre superior, que necesitan adquirir para moverse por la colina y descender hacia el valle, se llama energía de activación, energía de activación.

Y, por lo tanto, si tuviera que suministrar energía a estos reactivos, por ejemplo, digamos que calentaría estos reactivos y, por lo tanto, les daría un grado más alto de energía térmica que podrían usar para subir a esta alta energía. estado.

Les proporcioné energía gratis dándoles calor.

Entonces podrían moverse hasta aquí y luego rodar colina abajo.

Pero en ausencia de intervenir realmente activamente y suministrarles esa energía, permanecerán aquí, y pueden permanecer allí durante un millón de años, aunque en principio, si llegaran hasta aquí, serían mucho más felices. en términos de alcanzar un estado energético mucho más bajo. Para decir lo obvio, todos estos tipos de reacciones desean alcanzar el estado de energía más bajo posible. Pero en tiempo real no puede suceder si hay una alta energía de activación. Ahora bien, ¿qué hacen las enzimas?

Como siempre, me alegro de haber hecho esa pregunta. Lo que hacen es reducir la energía de activación. Y esto es en un sentido obvio, y en otro sentido es sutil, porque las enzimas no tienen ningún efecto sobre el estado de energía libre de los reactivos, no tienen ningún efecto sobre la energía libre de los productos. Todo lo que hacen es bajar la joroba, y pueden bajarla muy sustancialmente.

Y debido a que lo reducen sustancialmente, es posible que algunos de los reactivos aquí, solo por una adquisición casual de energía térmica, puedan moverse sobre la joroba mucho más baja y descender a este estado aquí mismo. Ahora, la diferencia real en la energía libre de Gibbs no se ve afectada en absoluto.

Todo lo que sucede es que la enzima, al disminuir la energía de activación, lo hace posible en tiempo real. El hecho es que, en última instancia, si se trazaran muchos tipos de reacciones, muchas reacciones, como se indica aquí, tienen una energía de activación muy alta y, por lo tanto, las vemos así. Pero podría haber otras reacciones que podrían tener una energía de activación que se parece a esta, casi nada en absoluto. Y estas reacciones podrían ocurrir espontáneamente a temperatura ambiente en ausencia de la intervención de una enzima. Por ejemplo, digamos que estamos hablando de un grupo carboxilo que descarga un protón. Ya hemos hablado de eso. Bueno, esa reacción ocurre espontáneamente a temperatura ambiente. No necesita una enzima para que esto suceda. Puede suceder porque esencialmente no hay energía de activación. Pero la gran mayoría de las reacciones bioquímicas tienen tal energía de activación y, por lo tanto, requieren una reducción como esta para que tengan lugar.

Ahora, imaginemos otras versiones del perfil energético de una reacción.

Y tenga en cuenta que lo que estoy mostrando aquí en la abscisa es solo el curso de la reacción. Podrías imaginar que en realidad no estoy tramando tiempo. Solo estoy hablando de una situación en la que a la izquierda no ha sucedido la reacción y a la derecha sí. ¿Puedes ver esto de allí? Entonces no escribiré allí. Está bien. Vamos a ver si esto funciona.

Vaya, aquí estamos en el siglo XXI y todavía no hemos resuelto esto.

está bien. Todo el mundo puede ver esto aquí mismo, ¿verdad? está bien.

Entonces, mira. Imaginemos que tenemos una reacción que se ve así, un perfil de reacción que se ve así, donde estas dos energías son en realidad equivalentes. ¿OK? Intenté dibujarlos.

Bueno, no lo son exactamente, pero están prácticamente al mismo nivel. Y digamos que comenzamos con una gran cantidad de moléculas aquí mismo. Ahora bien, si hubiera una enzima alrededor, la enzima podría reducir la energía de activación y, al hacerlo, permitiría que las moléculas atravesaran esta colina y se movieran hacia aquí. El hecho de que cuando una molécula llegue aquí tenga la misma energía libre que allá, significa que el catalizador puede, en principio, también facilitar una reacción inversa.

¿Qué quiero decir con una reacción de espalda? Me refiero a ir exactamente en la dirección opuesta. Y así, una vez que se forman las moléculas aquí, los efectos de reducción de energía de la enzima pueden permitirles moverse en ambas direcciones. Y, por tanto, lo que tendremos es, en última instancia, el establecimiento de un equilibrio.

Si estos dos estados de energía son equivalentes, les diré que el 50% de las moléculas terminan aquí y el 50% de las moléculas terminan aquí. Y aquí estamos comenzando a luchar entre dos conceptos independientes diferentes, la velocidad de la reacción y el estado de equilibrio de la reacción.

Tenga en cuenta que la enzima no tiene ningún efecto sobre el estado de equilibrio.

Estos dos están a energías libres iguales, el estado de equilibrio.

Si la barrera de energía es tan alta o tan alta es irrelevante. El hecho es que si la enzima hace posible este movimiento de ida y vuelta, el estado de equilibrio final será el 50% de las moléculas aquí y el 50% de las moléculas allá.

Y, por lo tanto, la enzima realmente solo afecta la velocidad a la que tiene lugar la reacción. ¿Sucederá en un microsegundo o sucederá en un día o sucederá en un millón de años?

La enzima no tiene ningún efecto sobre el producto final final, que en este caso es el equilibrio.

Por supuesto, hay un formalismo matemático simple que relaciona la diferencia de energías libres con el equilibrio.

Aquí podríamos tener una situación en la que el 80% de las moléculas terminan en equilibrio aquí y el 20% terminan aquí. O podríamos terminar en un estado en el que el 99% de las moléculas terminan aquí y 0.

% de las moléculas terminan aquí.Pero ese estado de equilibrio final no está influenciado de ninguna manera por la enzima. Simplemente hacen que suceda en tiempo real. Y, por lo tanto, para repetir y hacer eco de un punto que hice la última vez, si la mayoría de las reacciones bioquímicas van a ocurrir en tiempo real, es decir, en el orden de segundos o minutos, una enzima debe estar presente para asegurarse de que sucedan.

En ausencia de dicha enzima de su intermediación, simplemente no sucederá en tiempo real. Aunque, en principio, se favorece energéticamente. Por lo tanto, mantengamos eso muy en cuenta en el curso de las discusiones que suceden. Y comencemos ahora a ver una importante reacción generadora de energía en la célula que se llama glucólisis. Ya conocemos el prefijo glicol.

Glyco se refiere al azúcar. Y lisis, L-Y-S-I-S se refiere a la descomposición de un determinado compuesto. No les voy a pedir, ni nadie más en la sala les va a pedir que memoricen esta secuencia de reacciones. Pero me gustaría que lo vieran y vean qué lecciones para llevar a casa podemos extraer de eso, qué sabiduría podemos aprender al observar una serie de reacciones tan compleja. Quizás, lo primero que podemos aprender es que cuando pensamos en las reacciones bioquímicas, no pensamos que suceden de forma aislada. Aquí estoy hablando, por ejemplo, en este caso podría estar hablando de A más B yendo a C más D, y podría haber una reacción hacia atrás para alcanzar el equilibrio.

Y solo estamos aislando esa simple reacción de todas las demás a su alrededor.

Pero en el mundo real en las células vivas, la mayoría de las reacciones son partes de vías muy largas donde cada uno de estos pasos indica uno de los otros, un paso en la vía. Lo que nos interesa aquí es cómo se descompone realmente la glucosa, que hace dos conferencias anuncié como una fuente de energía importante.

¿Cómo recolecta la célula la energía, que es inherente a la glucosa, para generar, entre otras cosas, ATP, que hemos dicho repetidamente es la moneda de la energía? El ATP es utilizado por cientos de reacciones bioquímicas diferentes para que sucedan.

Estas otras reacciones bioquímicas son endergónicas, requieren la inversión de energía y casi invariablemente, pero no invariablemente, pero casi invariablemente, la célula agarrará una molécula de ATP y la descompondrá generalmente en AMP o ADP.

Y luego utilizar la energía, que se deriva de descomponer el ATP, invertirá esa energía en una reacción endergónica, que de otra manera no sucedería. Entonces, aquí llegamos a la idea de que quizás al invertir energía en una reacción, el equilibrio se desplaza. Porque al invertir energía, en realidad, la célula puede reducir el estado de energía libre entre estos dos.

Y eso hace posible que su equilibrio sea mucho más favorecido.

Veamos esta vía glucolítica. Glicolítico se refiere, obviamente, a la glucólisis. Y aquí comenzamos con la glucosa.

Lo estamos dibujando en forma plana en lugar de la estructura circular de la que hablamos la última vez. Y veamos lo que sucede aquí, nuevamente, no porque alguien quiera que lo memorices, sino porque algunos de los detalles son en sí mismos muy ilustrativos.

El objetivo de este ejercicio es crear ATP para la célula, pero el primer paso de la reacción es totalmente contraproducente. Mira lo primero que pasa. Lo primero que sucede es que la célula invierte una molécula de ATP para producir glucosa-6-fosfato.

He anunciado que el objetivo de esto es generar ATP a partir de ADP, difosfato de adenosina. Pero lo primero aquí, es una reacción endergónica en la que la célula invierte energía para crear esta molécula aquí. Entonces, esto no tiene sentido.

Pero ostensiblemente debe tener sentido, en un nivel u otro, porque tú y yo, estamos todos aquí, y todos en esta sala, al menos este momento es metabólicamente activo.

Está bien. Entonces, tenemos esta molécula aquí, glucosa-6-fosfato. Y esto puede isomerizarse.

Verá, aquí está la glucosa-6-fosfato, la fructosa-6-fosfato.

Y, el hecho es que aquí no hay una reacción de reducción de oxidación. Es solo una isomerización.

Y esta molécula y esta molécula están prácticamente en el mismo estado de energía libre. Da la casualidad de que su perfil se parecerá mucho al que te dibujé antes. Su perfil energético se verá así. Y se necesita una enzima para reducirlo, pero no hay que invertir energía en convertir una en otra porque son moléculas muy similares y, por lo tanto, estados de energía libre incomparables. Ahora mira el siguiente paso.

El siguiente paso es otra vez otra forma ostensiblemente totalmente contraproducente de generar energía. Porque, una vez más, el ATP, el gamma-fosfato, su energía se invierte en la creación de una hexosa desfosforilada, fructosa 1, 6-difosfato donde los números se refieren obviamente a las identidades del carbono.

Y ahora tenemos una molécula de fructosa desfosforilada.

Y aquí se puede ver realmente lo que es tridimensional, lo que imaginamos más cerca de cómo se ven las estructuras tridimensionales de estas moléculas. Y no deberíamos centrarnos esta vez en si es esto o esto. Para todos los propósitos prácticos, centrémonos en este camino aquí. Y aquí, por primera vez, lo que sucede ahora es que esta hexosa se descompone en dos triosas, es decir, en dos azúcares de tres carbonos.

Y esta es una reacción ligeramente exergónica.

Cede, sucede sin la inversión de energía.

Y hay una enzima, una vez más, que se requiere para catalizarla. Pero seamos realmente claros ahora.

Ahora tenemos que seguir el destino de dos moléculas.

La primera triosa y la segunda triosa. Tienen diferentes nombres, pero no nos vamos a centrar en los nombres. Una cosa que notas sobre estas triosas es que son fácilmente interconvertibles.

Una vez más, podemos imaginarnos que tenemos una situación que se ve así. Estos se mueven de un lado a otro.

Y por lo tanto, a todos los efectos prácticos desde nuestro punto de vista, estos dos son equivalentes porque pueden intercambiarse prácticamente instantáneamente uno con el otro. Ahora, hasta ahora hemos gastado energía. No hemos cosechado energía. Pero tenga en cuenta el viejo dicho económico de que hay que invertir dinero para ganar dinero.

Y eso es lo que está pasando aquí. Lo primero que sucede es que tenemos una reacción de oxidación. ¿Qué es una reacción de oxidación?

Queremos quitar algunos electrones, un par de electrones de esta triosa en particular, el azúcar de 3 carbonos.

Y al quitar un par de electrones, donamos los electrones de NAD + a NADH. Y aquí estas estructuras se dan en su libro. Pero resulta que NADH es que los electrones se separan de la triosa y se usan para reducir NAD + a NADH.

Tenga en cuenta que en una reacción de oxidación, una molécula que se está oxidando se ve privada, se le niegan un par de electrones.

La otra molécula que se está reduciendo, en este caso NAD, adquiere un par de electrones. Y puede concentrarse, si lo desea, en la carga de estas moléculas, una u otra. Pero tenga en cuenta que en estas reacciones de oxidación y reducción, si tiene carga positiva o carga negativa es irrelevante. El verdadero nombre del juego son los electrones. Olvídate de los protones, ya sea que tenga carga positiva o neutral. El verdadero nombre del juego aquí es que se están utilizando dos electrones para reducir esta molécula a esto.

Por cierto, tercer error que olvidé decirte antes, hay un doble enlace en una de las pirimidinas del libro que no tiene ningún sentido. Quien lo encuentre recibe un premio, pero nadie ha descubierto todavía cuál es el premio. Entonces, este doble enlace se reduce. Ves la diferencia entre esto y esto aquí. Y resulta que este NADH es una molécula de alta energía. El valor de calle de NADH es de tres ATP, es decir, en las mitocondrias, el NADH se puede usar para generar tres ATP, y eso vale algo. Entonces, el NADH por sí solo es una molécula de alta energía. No se puede usar para tantas cosas, pero se puede introducir en las mitocondrias donde se convierte en tres ATP.

Entonces, decimos, bueno, estamos empezando a ganar algo de dinero con esta inversión porque hemos hecho, de hecho, estos NADH.

Vea aquí mismo. ¿Por qué decimos dos NADH?

Porque hay dos triosas con las que estamos trabajando, y cada una de las triosas te da un NADH. Entonces, todo lo que está sucediendo después de esto, comenzando desde arriba aquí, ahora es doble porque estamos viendo los comportamientos paralelos de dos azúcares de tres carbonos idénticos.

Entonces, aquí hasta ahora hemos generado, en principio, seis ATP.

¿Cuánto hemos invertido hasta este momento? Dos.

Invertimos dos pero cosechamos seis. Ya estamos empezando a ganar un poco de dinero porque les dije que el valor en la calle de un NADH es de tres ATP en el mercado negro. Bien, entonces, ¿qué pasa después?

Lo siguiente es otra cosa buena. Cada una de las triosas, una puede hacer que cada una de las triosas genere una molécula de ATP a partir de un ADP. ¿Qué pasa aquí?

Resulta que este fosfato de aquí está en un estado de energía bastante alto, en gran parte debido a la repulsión negativa-negativa de los electrones. Y al quitar este fosfato de este fosfato de alta energía que se quitó de esta molécula aquí, cuyo nombre ignoraremos, nos permite fosforilar un ATP.

Y dado que se están convirtiendo dos tríos, obtendremos dos ATP. Entonces, en efecto, ahora estamos realmente por delante. Comenzamos invirtiendo dos, obtuvimos seis de los NADH y dos aquí.

Entonces, hicimos dos ATP. Ésto es una cosa buena. Tenga en cuenta que el ADP es de menor energía, el ATP es de alta energía. Una vez más, tenemos una isomerización donde estas dos moléculas están en estados comparables aquí y aquí, donde el fosfato simplemente salta a este estado. Y esto se hidroliza espontáneamente y tenemos esta molécula aquí, fosfoenolpiruvato al final.

Y, una vez más, recolectamos dos ATP, un ATP de cada una de las triosas. Y terminamos, al final de esta reacción, con piruvato. Y dirás que esto es fantástico porque invertimos dos ATP, cosechamos cuatro y además obtuvimos seis de los NADH, ¿verdad? Dos NADH, cada NADH nos da tres cada uno, así que hagamos la aritmética. Hagamos el balance. Invertimos para empezar, con una glucosa, invertimos dos ATP. Eso fue al principio. Luego, el retorno fueron los dos primeros NADH, que les he dicho que equivalen a seis ATP. Porque un NADH vale tres ATP.

Hasta ahora esto es bueno. Y ahora, posteriormente, hemos creado cuatro ATP para que el rendimiento neto parezca bastante útil. Seis más cuatro son diez menos dos, una ganancia de ocho ATP de una molécula de glucosa.

Puede que digas que esto es fantástico, pero hay un problema.

Hay una trampa. Si la glucólisis ocurre en ausencia de oxígeno, si eso sucede, entonces tenemos un problema aquí, porque la única forma en que estos NADH pueden generar ATP es si hay oxígeno alrededor para tomar estos pares de electrones y usarlos para reducir una molécula de oxígeno. . Eso es, por cierto, parte de la razón por la que respiramos. Tenga en cuenta que cuando genera un NADH a partir de una molécula de NAD, necesita regenerar el NAD.

No puede simplemente acumular más y más NADH. Necesita regenerar el NAD. Y, por lo tanto, este NADH, con sus pares de electrones, los pares de electrones tienen algunos que eliminar. Tienes que regenerar NAD. No puedes simplemente hacer más y más de esto. Entonces, ¿cómo se deshacen de él las células?

Bueno, cómo se deshacen de él es simple.

Tomas los pares de electrones y los colocas en oxígeno, y eso en realidad se llama combustión. Y obtienes mucha energía de eso. Pero, ¿qué pasa si todo esto ocurre de forma anaeróbica?

Anaeróbicamente significa que la reacción ocurre en ausencia de oxígeno.

Bueno, si tiene una levadura que crece a 14 pies bajo tierra, esto está sucediendo anaeróbicamente. Si tiene una levadura que se fermenta en un barril grande para hacer vino o cerveza, probablemente también esté sucediendo anaeróbicamente. Si comienza a correr en un sprint de 100 yardas, o digamos que tuvo que correr una milla, entonces inicialmente hay suficiente oxígeno, hay mucho oxígeno alrededor para permitirle deshacerse de estos NADH y descargar los electrones que han adquirido. la molécula de oxígeno. Y eso está bien.

Eso vale mucho porque, en efecto, lo que estás haciendo es tomar oxígeno e hidrógeno y los estás quemando juntos.

Y eso es genial. Pero a medida que empiece a correr por la calle, pronto se acabará el suministro de oxígeno a sus músculos, y pronto gran parte de la producción de energía en sus músculos se producirá de forma anaeróbica. ¿Por qué? Debido a que no puede llevar oxígeno lo suficientemente rápido a sus músculos y, por lo tanto, durante un período de tiempo, comienza a sentir esa sensación de ardor en los músculos porque la oxidación de NADH no está sucediendo. Y estos NADH, en cambio, se regeneran de otra manera. ¿Cómo se regeneran? Los pares de electrones de los NADH, deben ser volcados de nuevo a esta molécula de aquí, piruvato. No se utilizan para producir ATP porque no se pueden utilizar para producir ATP porque no hay oxígeno alrededor para aceptar los pares de electrones que estos NADH han adquirido.

Entonces, ¿qué sucede con estos valiosos NADH?

En condiciones anaeróbicas esto no sucede.

Estos NADH se utilizan en su lugar, sus electrones se donan a nuestro amigo piruvato aquí, estos tres azúcares de carbono.

Y qué sucede, cuando se vuelven a donar al piruvato, para regenerar el NAD necesita más NAD para recoger y usar más tarde en la reacción, para volver a usarlo en otra reacción.

Cuando dona los electrones de NADH al piruvato, ¿qué sucede? Obtienes ácido láctico. El ácido láctico es lo que hace que tus músculos se quemen cuando corres muy rápido y no puedes obtener suficiente oxígeno para comenzar a quemar el NADH.

Entonces, en lugar de usar NADH para generar ATP, se desvía para producir ácido láctico. En cierto sentido, eso es bueno porque regeneras NAD.

¿Por qué necesita regenerar NAD? Porque necesitas mucho NAD para los primeros pasos de la reacción. Tenga en cuenta que, al principio de la reacción, necesita NAD aquí. Si no lo regeneras, la glucólisis se detiene. Entonces, aunque usted hace NADH y es algo bueno en principio, en la práctica tiene que ser reciclado.

Y si no se recicla para producir más NAD nuevo para permitir que suceda este paso, entonces toda la reacción glicolítica se apagará y usted estará en un lío. Sin embargo, lamentablemente, en ausencia de oxígeno, la única forma de reciclarlo es vertiendo estos electrones, no en el oxígeno, que es rico en energía, sino que los vuelve a verter en el ácido pirúvico creando ácido láctico.

Entonces, reduce este vínculo aquí mismo. Entonces, obtienes CH, COH. Este enlace aquí mismo se reduce y obtienes ácido láctico.

Entonces, en lugar de un enlace carbonilo aquí, tienes CH y COH aquí, esa es una reacción de reducción. Y ahora puedes regenerar el NAD. Y ahora dices que eso es algo grandioso. Pero, tenga en cuenta, que ahora toda la reacción glucolítica, ¿cuál es nuestra ganancia neta ahora? Antes de regodearme por el hecho de que hicimos ocho ATP, obtuvimos ocho ATP de esto. ¿A qué volvemos ahora?

¿Cuál es el rendimiento neto total ahora? Bueno, los TA no pueden responder.

Son dos, porque invertimos dos y sacamos cuatro.

Y son solo dos. Ahora bien, ¿por qué es esto tan interesante?

Bueno, hasta hace unos seiscientos millones de años no había tanto oxígeno en la atmósfera. Y en ausencia de oxígeno, esta es casi la única reacción que podría usarse para generar energía. Y hace unos seiscientos millones de años, más y más oxígeno de la fotosíntesis se vertió en la atmósfera.

Y pronto el oxígeno estuvo disponible para organismos como nuestros antepasados.

Y luego podrían comenzar a reciclar este NADH de una manera mucho más productiva. Y como consecuencia de lo que sucedió, en lugar de que la glucólisis arrojara dos, podríamos subir a este ocho teórico porque los NADH ahora podrían depositar sus electrones en el oxígeno, que es mucho más rentable.

De hecho, les acabo de decir ahora que, en ausencia de oxígeno, solo pueden producir dos ATP. Te diré, sin proporcionártelo, que en presencia de oxígeno puedes producir 34 ATP.

Y 34 es, podemos estar de acuerdo, mucho mejor que dos en presencia de oxígeno. Las formas de vida superiores no podrían evolucionar hasta que se dispusiera de esta forma mucho más eficaz de generar energía. Y, por lo tanto, si nuestros antepasados ​​que vivieron hace más de seiscientos millones de años eran muy lentos y no eran muy inteligentes, la razón por la que eran lentos y no eran muy inteligentes es porque no podían generar la energía necesaria. era necesario para impulsar el metabolismo de manera eficiente.

El metabolismo, metabolismo anaeróbico, i.

., que ocurre en ausencia de energía, es extremadamente ineficiente.

Simplemente no sucede muy bien. Ahora bien, ¿qué sucede realmente si tenemos oxígeno alrededor? Bueno, lo que pasa es algo como esto. Tomamos el piruvato, que es el producto de la glucólisis y que es esta vía mucho más primitiva, y lo volcamos en las mitocondrias. Y ahora generamos a través de este ciclo aquí, que no les estoy pidiendo que memoricen, por favor, no hagan eso. Generamos las reacciones que parten de aquí y nos llevan a ese rendimiento de 34 ATP por glucosa. Y la esencia del ciclo del ácido cítrico, que ocurre en las mitocondrias, tenga en cuenta que las mitocondrias se ven así.

Tenga en cuenta que las mitocondrias son descendientes de bacterias que parasitaron el citoplasma de las células probablemente hace 1.500 millones de años.

Pero si ahora miramos lo que sucede en la mitocondria, el piruvato que generamos en el citosol, en la parte soluble del citoplasma ahora se bombea a las mitocondrias, y hay toda una serie de reacciones que ocurren aquí, lo que toma esto Azúcar de tres carbonos. Lo primero que sucede es que el carbono se evapora. Dióxido de carbono que se libera.

Ahora nos quedamos con un azúcar de dos carbonos. Y luego este azúcar de dos carbonos se agrega a un azúcar de cuatro carbonos y se oxida progresivamente.

Y a medida que se oxida, ¿qué se desprende? Bueno, lo que se deriva es, por ejemplo, NADH que se deriva, hay ATP.

Mira, hay un NADH que se escinde. Aquí hay un NADH que se ha producido.

Aquí hay un primo de NADH. Se llama FADH que, una vez más, genera una molécula de alta energía. Una vez más, las moléculas de carbono se oxidan, los electrones se eliminan y se utilizan para crear estas moléculas de alta energía, FADH y NADH.

Por cierto, FADH, un primo de NADH, solo vale dos ATP en el mercado abierto. Considerando que, NADH, como les he dicho repetidamente, vale tres. Y para cuando sumamos todos los NADH que han sido generados por este ciclo y los dióxidos de carbono que son liberados, al final de este ciclo comenzamos con dos carbonos, lo sumamos a cuatro y obtenemos una molécula de seis carbonos. .

Aquí arrojamos algunos dióxidos de carbono y volvemos al azúcar de cuatro carbonos. Agregue otros dos, suba a seis carbonos. Vuelve a dar la vuelta, gira la rueda. Y cada vez que hacemos eso, generamos muchos NADH, generamos muchos FADH y generamos mucho ATP. En todos los casos, estas son reacciones altamente rentables simplemente porque los NADH y los FADH se pueden usar en la mitocondria para generar ATP.Entonces, veamos el perfil de energía de todo. Ponlo todo junto. Aquí es donde comenzamos al principio, y este es el final de la glucólisis, ¿de acuerdo? Entonces, ahora estamos sumando los perfiles de energía de toda la secuencia de reacciones que constituyeron la glucólisis, que comienza aquí y termina aquí porque el piruvato, como recordará, es el producto de la glucólisis, el primer paso. El ciclo de Krebs ocurre, o algunas veces se llama ciclo del ácido cítrico. Entonces, aclaremos estas palabras. Ciclo del ácido cítrico porque resulta ser uno de los ciclos, o a veces se le llama ciclo de Krebs en honor a la persona que realmente lo descubrió, Krebs.

El ciclo de Krebs comienza aquí. Ves cómo cambia el sombreado del piruvato. Y aquí vamos todo el camino hacia abajo. Y ahora veamos lo que sucede en términos de intercambio de energía.

Recuerde que desde el principio necesitábamos invertir ATP para impulsar el estado energético hasta aquí. Invertimos ATP en esta etapa aquí mismo, y luego comenzamos a recuperar algo.

Tenemos estos dos NADH, uno de los cuales proviene de cada uno de los tres azúcares de carbono. Obtuvimos más ATP aquí y obtuvimos más ATP aquí, pero estos NADH no podrían usarse de manera productiva para generar ATP en ausencia de oxígeno, pero en presencia de oxígeno ahora podemos comenzar a usarlos de manera muy rentable. Cada uno de estos produce tres ATP y cada uno de ellos, obviamente, produce ATP. Y luego veamos lo que sucede en la mitocondria. Tenga en cuenta que aquí está el límite entre el citosol, el citoplasma y la mitocondria.

Aquí es donde realmente se usa el oxígeno y aquí generamos todos estos NADH aquí, aquí y aquí, FADH. Y sigo diciendo, y sigue siendo cierto, solo a pesar del hecho de que lo sigo diciendo, que estos NADH se pueden convertir en ATP, y los ATP se pueden difundir y transmitir a través de toda la celda donde luego se usan invertidos. en reacciones endergónicas.

Aquí vemos todos estos NADH. Y observe el cambio general en energía libre. Los pasos iniciales de la glucólisis realmente no se aprovecharon. La glucosa tiene inherente casi 680 kilocalorías por mol de energía. Es bastante alto aquí. Pero cuando llegamos de aquí abajo a aquí, hay una enorme liberación de energía, se cosecha en forma de estas moléculas que luego se reinvierten.

En ausencia de oxígeno, todo este procedimiento solo puede ir de aquí abajo a aquí. Y gran parte de esta caída de seis a siete es inútil porque tenemos que reinvertir este NADH.

En realidad, estos no pueden usarse para generar más ATP, como he dicho repetidamente. Entonces, esto significa al final que podemos generar una enorme cantidad de energía en forma de estas reacciones acopladas. Dicho esto, veamos lo que sucede dentro de las mitocondrias.

Dentro de las mitocondrias hay en realidad diferentes compartimentos físicos. ¿Ves el espacio azul allí, el espacio entre membranas, los espacios azules allí? La matriz está en el interior.

El espacio intermembrana está entre las dos, la membrana interna y la externa, y afuera está el citoplasma. La membrana exterior, la membrana interior, en medio. Entonces, mire lo que sucede, en realidad, en la mitocondria. Esos NADH se utilizan para bombear protones desde el espacio interior de la mitocondria al espacio intermembrana. No les estoy mostrando que eso está sucediendo.

Pero tendrás que aceptar mi palabra. Entonces, los protones que se muestran aquí se extraen de NADH y FADH, y se usan para bombear protones aquí. Y, por lo tanto, los protones se mueven de aquí para aquí.

Obviamente, cuando bombeas protones, el pH es más bajo en el exterior que en el interior, y debido a que hay un gradiente, hay una mayor concentración de protones aquí que en el interior.

Los protones comienzan a acumularse afuera aquí en el espacio intermembrana. ¿Están en el citoplasma? No. Están en el espacio entre la membrana interna y la externa. Empiezas a acumular en este espacio azul muchos protones. Y este bombeo de protones al espacio entre las dos membranas requiere energía, y resulta que la energía proviene de nuestros amigos NADH y FADH. Son los responsables de provocar esta acumulación de protones en el espacio entre la membrana interna y la externa. Entonces, ahora tenemos muchos protones ahí fuera. Y lo que sucede ahora, a los protones les gusta regresar porque hay una mayor concentración aquí, ya que están dentro del espacio llamado matriz mitocondrial, en el interior de la mitocondria. ¿Así que lo que sucede?

Aquí, otro descubrimiento ganador del Premio Nobel es el descubrimiento de una molécula muy interesante, o un complejo de proteínas, debería decir, que se ve en tres dimensiones más o menos así.

Y lo que hace este complejo es que cuando los protones fluyen a través del canal interno aquí, se mueven hacia abajo en un gradiente de energía.

Están pasando de un estado de alta concentración a un estado de baja concentración. Lo que eso hace, esa presión de difusión en realidad produce energía.

Y este complejo de aquí recolecta esa energía para convertir ADP en ATP. Entonces, cuando hablo de que el NADH vale, cada uno de ellos vale tres ATP, de lo que realmente estoy hablando es del hecho de que los NADH se pueden usar para bombear protones en las mitocondrias afuera aquí, y estos protones luego se pueden usar , luego se puede bombear, luego puede fluir de esta manera a través de esta bomba de protones, que luego usa ADP en la cavidad interna de las mitocondrias para crear ATP. Y aquí tenemos finalmente la conversión de ADP en ATP. Podemos darnos cuenta, finalmente, de este beneficio tan prometido. Y luego, estas moléculas de ATP se exportan desde las mitocondrias a toda la célula y se utilizan para impulsar muchas reacciones. Ya hemos encontrado un conjunto importante de reacciones, y esas reacciones son la polimerización de ácidos nucleicos. Ahora, un último punto que quiero hacer es el siguiente. Acabamos de hablar de metabolismo, hemos hablado de la vía de producción de energía en la célula.

Y podría haber tenido la ilusión, por un breve instante, de que esos son todos, esa es la suma de todas las reacciones bioquímicas en la célula. Pero, de hecho, si trazamos todas las reacciones bioquímicas en la célula, son mucho más complicadas. Aquí está la vía glucolítica. ¿Lo ve aquí abajo donde no se nombra nada? Aquí está el ciclo de Krebs aquí mismo.

Y aquí ni siquiera estamos hablando de energía. Y a medida que las moléculas se mueven por este camino desde aquí hasta aquí hasta aquí hasta aquí, algunas de estas moléculas se desvían para otras aplicaciones.

No para la producción de energía sino para otras aplicaciones.

Y lo que sucede aquí, se convierten a través de una serie de pasos bioquímicos complejos en otras moléculas biológicas esenciales. ¿Qué quiero decir con eso?

Si le da E. coli, una bacteria, le da una fuente de carbono simple como glucosa y le da fosfato y le da una fuente de nitrógeno simple como acetato de amonio o algo así, E. coli puede, de esos átomos simples generar todos los aminoácidos, pueden generar purinas y pirimidinas, pueden generar todo tipo de moléculas biológicas complejas diferentes solo a partir de esos simples bloques de construcción. Y así, el proceso de biosíntesis implica no solo la creación de macromoléculas, estos pasos de lo que se llama metabolismo intermedio se utilizan para sintetizar todas las demás entidades bioquímicas que se necesitan para hacer una célula. Se utilizan para sintetizar purinas y pirimidinas.

Se usan para sintetizar lípidos, se usan para sintetizar aminoácidos y se usan para sintetizar literalmente cientos de otros compuestos. Y cuando vemos este gráfico como este, y nadie en la faz del planeta ha memorizado jamás este gráfico, cada uno de estos pasos, yendo de una molécula a la siguiente, representa otra reacción bioquímica. Y la gran mayoría de estas reacciones bioquímicas van de A a B a C a D.

Cada uno de estos pasos requiere la intervención de una enzima, un catalizador especializado para ese paso en particular.

Entonces, esto comienza a darle una idea de cuántos pasos bioquímicos distintos se necesitan en una célula. Los números probablemente para hacer una célula simple, probablemente necesiten alrededor de mil reacciones bioquímicas distintas, cada una de las cuales requiere la participación de una enzima. Y muchos de estos pasos, lo que es más importante, muchos de estos pasos bioquímicos son reacciones endergónicas. ¿De dónde obtienen la energía para impulsar estas reacciones si son endergónicas? ATP. Entonces, el ATP del horno de generación de energía aquí abajo se esparce por toda la celda para impulsar todas estas reacciones que consumen energía. Ten un excelente fin de semana.


Reacciones bioquímicas, energía y enzimas

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Solo quería dedicar los primeros minutos a aclarar tres cuestiones. Ninguno es un problema conceptual importante, pero nos gusta centrarnos en los detalles y hacerlo bien, hacerlo bien aquí también.

En primer lugar, dibujé mal una reacción la última vez que describía por qué el ARN es lábil a los álcalis, es decir, si tenemos un pH alto, lo llamamos pH alcalino, o pH alcalino, en realidad, para usar el adjetivo. Y dijimos que los grupos hidroxilo pueden causar la ruptura de los enlaces fosfodiéster del ARN pero no del ADN. Y la forma en que describí que sucedió es que el grupo alcalino causa la formación de este anillo de cinco miembros aquí mismo, dos carbonos, dos oxígenos y un fosfato. Y eso se resuelve eventualmente en esto donde ya no hay ninguna conexión con el monofosfato de ribonucleósido a continuación. Y lo dibujé así, sin oxígeno, y eso es un no-no porque, de hecho, en verdad, y como muchos de ustedes recogieron, esto revierte a un hidroxilo de dos primos. Entonces, tenga en cuenta que hay un error allí. También hay un par de errores más. Por ejemplo, en el libro de texto te da la impresión de que cuando polimerizas ácidos nucleicos usas un monofosfato para hacerlo.

Y, si escuchaste mi conferencia la última vez, eso no tiene ningún sentido, porque necesitas invertir la energía de un trifosfato para crear suficiente energía para generar suficiente energía para la polimerización. El libro de texto es incorrecto allí.

Los libros de texto están escritos por personas, para bien o para mal, y como tal, como todo lo demás, son mortales y falibles. Entonces, la verdad del asunto es que, cuando está polimerizando ADN o ARN, necesita uno de los cuatro ribonucleósidos o desoxirribonucleósidos trifosfatos para donar la energía que hace posible esta polimerización.

Y tenga en cuenta que es un error en el libro. Recuerde, como dije la última vez, el hecho de que el ATP es realmente la moneda de energía en la célula, y que su energía se almacena y se enrolla en este resorte reprimido donde la repulsión electrostática mutua entre los tres fosfatos cargados negativamente se lleva consigo. enorme energía potencial.

Y algo de esa energía potencial se puede realizar durante la síntesis de polimerización de ácidos nucleicos escindiendo este enlace aquí. También se puede generar energía potencial escindiendo este enlace aquí. Este es el alfa, el beta y el gamma-fosfato. Y la escisión de cualquiera de ellos puede crear una energía sustancial, que a su vez, como indicaremos en breve, puede invertirse en otras reacciones. La reacción de polimerización. Un segundo punto que me gustaría hacerles es el siguiente, y ustedes dirían que es una especie de coincidencia. La moneda de energía en la célula es ATP, trifosfato de adenosina, vemos su estructura aquí, y este resulta ser uno de los cuatro precursores del ARN.

Por tanto, la misma molécula se utiliza en estas dos aplicaciones diferentes ostensivamente no relacionadas. Uno, polimerizar para producir ARN donde se almacena y transporta la información genética.

O, alternativamente, se usa aquí en este contexto para servir como moneda para la energía. Alta energía como ATP. ADP con un poco menos de energía. Monofosfato de AMP con una energía aún menor. Y podría preguntarse, rascarse la cabeza y decir ¿por qué se usa la misma molécula para estas dos cosas diferentes?

De hecho, existen otras aplicaciones de estos ribonucleósidos que tampoco parecen estar relacionadas con el almacenamiento o la transmisión de información genética. Y se cree, probablemente correctamente, que la razón por la que se usa la misma molécula para estas aplicaciones totalmente diferentes es que al principio de la evolución de la vida en este planeta existía realmente un número bastante pequeño de moléculas biológicas. De hecho, como volveremos a mencionar más adelante, probablemente sea el caso de que los primeros organismos no usaran ADN como genomas. Para nosotros es un artículo de fe que uno almacena información genética en moléculas de ADN.

Y lo insinué explícitamente la última vez. Pero, el hecho es que probablemente sea el caso de que el primer organismo, las primeras formas de vida precelulares utilizaron ARN como material genético, ARN para almacenar cosas, replicando ARN a través de moléculas de ARN de doble hebra como una forma de archivo. Información genética. Y solo más tarde durante la evolución de la vida en este planeta, cuando eso fue más tarde, no podemos decirlo, pero podría haber sido cien o doscientos años después. Obviamente, si hablamos del origen de la vida hace entre 3.000 y 3.500 millones de años, no podemos localizarlo muy bien en el tiempo, pero solo más tarde se le asignó al ADN la tarea de almacenar, de manera estable, Información genética. Y como consecuencia, nos damos cuenta también de otro descubrimiento, que es que todos los catalizadores de los que vamos a hablar hoy, las enzimas como las llamamos, casi todas las enzimas modernas son proteínas. Y hablamos de ellos brevemente antes. Pero durante los últimos 15 años, 20 años se ha descubierto que ciertas moléculas de ARN también poseen la capacidad de catalizar ciertos tipos de reacciones. Cuando estudiaba bioquímica, si alguien me hubiera dicho eso, habría llamado a la sala de psiquiatría porque era una idea muy extravagante.

¿Cómo puede una molécula de ARN catalizar una reacción bioquímica?

No tiene todos los grupos laterales que se necesitan para crear los sitios catalíticos para las reacciones. Pero ahora nos damos cuenta, sobre la base de la investigación que realmente llevó a la concesión del Premio Nobel hace unos cinco años, que las moléculas de ARN son capaces de catalizar ciertos tipos de reacciones. Y eso comienza a darnos una idea de cómo se originó la vida en este planeta porque las moléculas de ARN pueden haber almacenado información genética, como dije antes, las moléculas de ARN, o sus precursores como el ATP, pueden haber sido su moneda para almacenar enlaces de alta energía, como se indica aquí.

Y las moléculas de ARN bien pueden haber sido las primeras enzimas que catalizaron muchas de las reacciones en las formas de vida más primitivas que existieron por primera vez en este planeta. Y, por lo tanto, lo que estoy diciendo es que a medida que la vida se desarrolló en los primeros cien o doscientos millones de años, quién sabe cuánto tiempo tomó, gradualmente el ADN asumió la función de almacenar información del ARN y gradualmente las proteínas se hicieron cargo de la función de mediar la catálisis, de actuar como enzimas para asumir el trabajo de las moléculas de ARN. Hoy en día existen ciertas reacciones bioquímicas vestigiales que creemos son reliquias, ecos del comienzo de la vida en la tierra, que todavía están mediadas por catalizadores de ARN. Creemos que son retrocesos a estos primeros pasos, tal vez incluso en la forma de vida precelular donde se delegó el ARN con la tarea de actuar como catalizador.

Hoy nos centraremos mucho en todo el tema de las reacciones bioquímicas y el tema de la energía. Y esto nos lleva a darnos cuenta de que realmente hay dos tipos de reacciones bioquímicas.

Algunos de ustedes pueden haber aprendido esto hace mucho tiempo.

O reacciones exergónicas que liberan energía, que producen energía a medida que avanzan, o reacciones endergónicas, por el contrario, que requieren una inversión de energía para avanzar.

Entonces, aquí, obviamente, si este es un estado de alta energía y estamos hablando de la energía libre del sistema, que es una forma de representar en lenguaje termodinámico cuánta energía hay en una molécula, si pasamos de un estado de alta energía estado a un estado de baja energía, entonces podemos dibujar esto así y podemos darnos cuenta de que para conservar energía, la energía que era inherente a esta molécula, la energía de alto potencial se libera cuando esta bola o esta molécula rueda cuesta abajo. Y, por tanto, la reacción produce energía, es exergónica. Y, a la inversa, si queremos que se produzca esta reacción, necesitamos invertir energía libre para que suceda. La energía libre pasa a estar, en la mayoría de los casos, en forma de enlaces químicos, es decir, energía que se puede invertir, por ejemplo, aprovechando la energía potencial almacenada en estos fosfodiéster, en estos enlaces fosfato-fosfato indicados a la derecha. aquí.

Aquí, por cierto, está el modelo de ATP que llena el espacio solo para su información. Así es como se vería realmente en la vida, y así es como lo dibujamos.

Ahora, habiendo dicho eso, si miramos el perfil de energía libre de varios cambios bioquímicos, entonces podemos representarlos, una vez más, de esta manera muy esquemática aquí.

Y, por cierto, la energía libre se llama G, la energía libre de Gibbs en honor a Josiah Gibbs, quien fue un genio de la termodinámica en el siglo XIX en Yale en New Haven. Y aquí lo que vemos es que el cambio de energía libre entre los reactivos y los productos viene dado por delta G. Entonces, por definición, comenzamos la reacción con reactivos.

Y terminamos al final de la reacción con productos.

Y, en general, si la reacción es exergónica y seguirá adelante, libera energía. Y la liberación neta de energía está indicada aquí por delta G. Pero, la mayoría de las veces, las reacciones bioquímicas que se favorecen energéticamente, que son exergónicas, en realidad no pueden suceder espontáneamente.

No ocurren de forma espontánea porque, por diversas razones, tienen que pasar por un estado intermedio.

Lo que en realidad representa una energía libre mucho más alta que la que poseen los reactivos iniciales. Y esta energía libre superior, que necesitan adquirir para moverse por la colina y descender hacia el valle, se llama energía de activación, energía de activación.

Y, por lo tanto, si tuviera que suministrar energía a estos reactivos, por ejemplo, digamos que calentaría estos reactivos y, por lo tanto, les daría un grado más alto de energía térmica que podrían usar para subir a esta alta energía. estado.

Les proporcioné energía gratis dándoles calor.

Entonces podrían moverse hasta aquí y luego rodar colina abajo.

Pero en ausencia de intervenir realmente activamente y suministrarles esa energía, permanecerán aquí, y pueden permanecer allí durante un millón de años, aunque en principio, si llegaran hasta aquí, serían mucho más felices. en términos de alcanzar un estado energético mucho más bajo. Para decir lo obvio, todos estos tipos de reacciones desean alcanzar el estado de energía más bajo posible. Pero en tiempo real no puede suceder si hay una alta energía de activación. Ahora bien, ¿qué hacen las enzimas?

Como siempre, me alegro de haber hecho esa pregunta. Lo que hacen es reducir la energía de activación.Y esto es en un sentido obvio, y en otro sentido es sutil, porque las enzimas no tienen ningún efecto sobre el estado de energía libre de los reactivos, no tienen ningún efecto sobre la energía libre de los productos. Todo lo que hacen es bajar la joroba, y pueden bajarla muy sustancialmente.

Y debido a que lo reducen sustancialmente, es posible que algunos de los reactivos aquí, solo por una adquisición casual de energía térmica, puedan moverse sobre la joroba mucho más baja y descender a este estado aquí mismo. Ahora, la diferencia real en la energía libre de Gibbs no se ve afectada en absoluto.

Todo lo que sucede es que la enzima, al disminuir la energía de activación, lo hace posible en tiempo real. El hecho es que, en última instancia, si se trazaran muchos tipos de reacciones, muchas reacciones, como se indica aquí, tienen una energía de activación muy alta y, por lo tanto, las vemos así. Pero podría haber otras reacciones que podrían tener una energía de activación que se parece a esta, casi nada en absoluto. Y estas reacciones podrían ocurrir espontáneamente a temperatura ambiente en ausencia de la intervención de una enzima. Por ejemplo, digamos que estamos hablando de un grupo carboxilo que descarga un protón. Ya hemos hablado de eso. Bueno, esa reacción ocurre espontáneamente a temperatura ambiente. No necesita una enzima para que esto suceda. Puede suceder porque esencialmente no hay energía de activación. Pero la gran mayoría de las reacciones bioquímicas tienen tal energía de activación y, por lo tanto, requieren una reducción como esta para que tengan lugar.

Ahora, imaginemos otras versiones del perfil energético de una reacción.

Y tenga en cuenta que lo que estoy mostrando aquí en la abscisa es solo el curso de la reacción. Podrías imaginar que en realidad no estoy tramando tiempo. Solo estoy hablando de una situación en la que a la izquierda no ha sucedido la reacción y a la derecha sí. ¿Puedes ver esto de allí? Entonces no escribiré allí. Está bien. Vamos a ver si esto funciona.

Vaya, aquí estamos en el siglo XXI y todavía no hemos resuelto esto.

está bien. Todo el mundo puede ver esto aquí mismo, ¿verdad? está bien.

Entonces, mira. Imaginemos que tenemos una reacción que se ve así, un perfil de reacción que se ve así, donde estas dos energías son en realidad equivalentes. ¿OK? Intenté dibujarlos.

Bueno, no lo son exactamente, pero están prácticamente al mismo nivel. Y digamos que comenzamos con una gran cantidad de moléculas aquí mismo. Ahora bien, si hubiera una enzima alrededor, la enzima podría reducir la energía de activación y, al hacerlo, permitiría que las moléculas atravesaran esta colina y se movieran hacia aquí. El hecho de que cuando una molécula llegue aquí tenga la misma energía libre que allá, significa que el catalizador puede, en principio, también facilitar una reacción inversa.

¿Qué quiero decir con una reacción de espalda? Me refiero a ir exactamente en la dirección opuesta. Y así, una vez que se forman las moléculas aquí, los efectos de reducción de energía de la enzima pueden permitirles moverse en ambas direcciones. Y, por tanto, lo que tendremos es, en última instancia, el establecimiento de un equilibrio.

Si estos dos estados de energía son equivalentes, les diré que el 50% de las moléculas terminan aquí y el 50% de las moléculas terminan aquí. Y aquí estamos comenzando a luchar entre dos conceptos independientes diferentes, la velocidad de la reacción y el estado de equilibrio de la reacción.

Tenga en cuenta que la enzima no tiene ningún efecto sobre el estado de equilibrio.

Estos dos están a energías libres iguales, el estado de equilibrio.

Si la barrera de energía es tan alta o tan alta es irrelevante. El hecho es que si la enzima hace posible este movimiento de ida y vuelta, el estado de equilibrio final será el 50% de las moléculas aquí y el 50% de las moléculas allá.

Y, por lo tanto, la enzima realmente solo afecta la velocidad a la que tiene lugar la reacción. ¿Sucederá en un microsegundo o sucederá en un día o sucederá en un millón de años?

La enzima no tiene ningún efecto sobre el producto final final, que en este caso es el equilibrio.

Por supuesto, hay un formalismo matemático simple que relaciona la diferencia de energías libres con el equilibrio.

Aquí podríamos tener una situación en la que el 80% de las moléculas terminan en equilibrio aquí y el 20% terminan aquí. O podríamos terminar en un estado en el que el 99% de las moléculas terminan aquí y 0.

% de las moléculas terminan aquí. Pero ese estado de equilibrio final no está influenciado de ninguna manera por la enzima. Simplemente hacen que suceda en tiempo real. Y, por lo tanto, para repetir y hacer eco de un punto que hice la última vez, si la mayoría de las reacciones bioquímicas van a ocurrir en tiempo real, es decir, en el orden de segundos o minutos, una enzima debe estar presente para asegurarse de que sucedan.

En ausencia de dicha enzima de su intermediación, simplemente no sucederá en tiempo real. Aunque, en principio, se favorece energéticamente. Por lo tanto, mantengamos eso muy en cuenta en el curso de las discusiones que suceden. Y comencemos ahora a ver una importante reacción generadora de energía en la célula que se llama glucólisis. Ya conocemos el prefijo glicol.

Glyco se refiere al azúcar. Y lisis, L-Y-S-I-S se refiere a la descomposición de un determinado compuesto. No les voy a pedir, ni nadie más en la sala les va a pedir que memoricen esta secuencia de reacciones. Pero me gustaría que lo vieran y vean qué lecciones para llevar a casa podemos extraer de eso, qué sabiduría podemos aprender al observar una serie de reacciones tan compleja. Quizás, lo primero que podemos aprender es que cuando pensamos en las reacciones bioquímicas, no pensamos que suceden de forma aislada. Aquí estoy hablando, por ejemplo, en este caso podría estar hablando de A más B yendo a C más D, y podría haber una reacción hacia atrás para alcanzar el equilibrio.

Y solo estamos aislando esa simple reacción de todas las demás a su alrededor.

Pero en el mundo real en las células vivas, la mayoría de las reacciones son partes de vías muy largas donde cada uno de estos pasos indica uno de los otros, un paso en la vía. Lo que nos interesa aquí es cómo se descompone realmente la glucosa, que hace dos conferencias anuncié como una fuente de energía importante.

¿Cómo recolecta la célula la energía, que es inherente a la glucosa, para generar, entre otras cosas, ATP, que hemos dicho repetidamente es la moneda de la energía? El ATP es utilizado por cientos de reacciones bioquímicas diferentes para que sucedan.

Estas otras reacciones bioquímicas son endergónicas, requieren la inversión de energía y casi invariablemente, pero no invariablemente, pero casi invariablemente, la célula agarrará una molécula de ATP y la descompondrá generalmente en AMP o ADP.

Y luego utilizar la energía, que se deriva de descomponer el ATP, invertirá esa energía en una reacción endergónica, que de otra manera no sucedería. Entonces, aquí llegamos a la idea de que quizás al invertir energía en una reacción, el equilibrio se desplaza. Porque al invertir energía, en realidad, la célula puede reducir el estado de energía libre entre estos dos.

Y eso hace posible que su equilibrio sea mucho más favorecido.

Veamos esta vía glucolítica. Glicolítico se refiere, obviamente, a la glucólisis. Y aquí comenzamos con la glucosa.

Lo estamos dibujando en forma plana en lugar de la estructura circular de la que hablamos la última vez. Y veamos lo que sucede aquí, nuevamente, no porque alguien quiera que lo memorices, sino porque algunos de los detalles son en sí mismos muy ilustrativos.

El objetivo de este ejercicio es crear ATP para la célula, pero el primer paso de la reacción es totalmente contraproducente. Mira lo primero que pasa. Lo primero que sucede es que la célula invierte una molécula de ATP para producir glucosa-6-fosfato.

He anunciado que el objetivo de esto es generar ATP a partir de ADP, difosfato de adenosina. Pero lo primero aquí, es una reacción endergónica en la que la célula invierte energía para crear esta molécula aquí. Entonces, esto no tiene sentido.

Pero ostensiblemente debe tener sentido, en un nivel u otro, porque tú y yo, estamos todos aquí, y todos en esta sala, al menos este momento es metabólicamente activo.

Está bien. Entonces, tenemos esta molécula aquí, glucosa-6-fosfato. Y esto puede isomerizarse.

Verá, aquí está la glucosa-6-fosfato, la fructosa-6-fosfato.

Y, el hecho es que aquí no hay una reacción de reducción de oxidación. Es solo una isomerización.

Y esta molécula y esta molécula están prácticamente en el mismo estado de energía libre. Da la casualidad de que su perfil se parecerá mucho al que te dibujé antes. Su perfil energético se verá así. Y se necesita una enzima para reducirlo, pero no hay que invertir energía en convertir una en otra porque son moléculas muy similares y, por lo tanto, estados de energía libre incomparables. Ahora mira el siguiente paso.

El siguiente paso es otra vez otra forma ostensiblemente totalmente contraproducente de generar energía. Porque, una vez más, el ATP, el gamma-fosfato, su energía se invierte en la creación de una hexosa desfosforilada, fructosa 1, 6-difosfato donde los números se refieren obviamente a las identidades del carbono.

Y ahora tenemos una molécula de fructosa desfosforilada.

Y aquí se puede ver realmente lo que es tridimensional, lo que imaginamos más cerca de cómo se ven las estructuras tridimensionales de estas moléculas. Y no deberíamos centrarnos esta vez en si es esto o esto. Para todos los propósitos prácticos, centrémonos en este camino aquí. Y aquí, por primera vez, lo que sucede ahora es que esta hexosa se descompone en dos triosas, es decir, en dos azúcares de tres carbonos.

Y esta es una reacción ligeramente exergónica.

Cede, sucede sin la inversión de energía.

Y hay una enzima, una vez más, que se requiere para catalizarla. Pero seamos realmente claros ahora.

Ahora tenemos que seguir el destino de dos moléculas.

La primera triosa y la segunda triosa. Tienen diferentes nombres, pero no nos vamos a centrar en los nombres. Una cosa que notas sobre estas triosas es que son fácilmente interconvertibles.

Una vez más, podemos imaginarnos que tenemos una situación que se ve así. Estos se mueven de un lado a otro.

Y por lo tanto, a todos los efectos prácticos desde nuestro punto de vista, estos dos son equivalentes porque pueden intercambiarse prácticamente instantáneamente uno con el otro. Ahora, hasta ahora hemos gastado energía. No hemos cosechado energía. Pero tenga en cuenta el viejo dicho económico de que hay que invertir dinero para ganar dinero.

Y eso es lo que está pasando aquí. Lo primero que sucede es que tenemos una reacción de oxidación. ¿Qué es una reacción de oxidación?

Queremos quitar algunos electrones, un par de electrones de esta triosa en particular, el azúcar de 3 carbonos.

Y al quitar un par de electrones, donamos los electrones de NAD + a NADH. Y aquí estas estructuras se dan en su libro. Pero resulta que NADH es que los electrones se separan de la triosa y se usan para reducir NAD + a NADH.

Tenga en cuenta que en una reacción de oxidación, una molécula que se está oxidando se ve privada, se le niegan un par de electrones.

La otra molécula que se está reduciendo, en este caso NAD, adquiere un par de electrones. Y puede concentrarse, si lo desea, en la carga de estas moléculas, una u otra. Pero tenga en cuenta que en estas reacciones de oxidación y reducción, si tiene carga positiva o carga negativa es irrelevante. El verdadero nombre del juego son los electrones. Olvídate de los protones, ya sea que tenga carga positiva o neutral. El verdadero nombre del juego aquí es que se están utilizando dos electrones para reducir esta molécula a esto.

Por cierto, tercer error que olvidé decirte antes, hay un doble enlace en una de las pirimidinas del libro que no tiene ningún sentido. Quien lo encuentre recibe un premio, pero nadie ha descubierto todavía cuál es el premio. Entonces, este doble enlace se reduce. Ves la diferencia entre esto y esto aquí. Y resulta que este NADH es una molécula de alta energía. El valor de calle de NADH es de tres ATP, es decir, en las mitocondrias, el NADH se puede usar para generar tres ATP, y eso vale algo. Entonces, el NADH por sí solo es una molécula de alta energía. No se puede usar para tantas cosas, pero se puede introducir en las mitocondrias donde se convierte en tres ATP.

Entonces, decimos, bueno, estamos empezando a ganar algo de dinero con esta inversión porque hemos hecho, de hecho, estos NADH.

Vea aquí mismo. ¿Por qué decimos dos NADH?

Porque hay dos triosas con las que estamos trabajando, y cada una de las triosas te da un NADH. Entonces, todo lo que está sucediendo después de esto, comenzando desde arriba aquí, ahora es doble porque estamos viendo los comportamientos paralelos de dos azúcares de tres carbonos idénticos.

Entonces, aquí hasta ahora hemos generado, en principio, seis ATP.

¿Cuánto hemos invertido hasta este momento? Dos.

Invertimos dos pero cosechamos seis. Ya estamos empezando a ganar un poco de dinero porque les dije que el valor en la calle de un NADH es de tres ATP en el mercado negro. Bien, entonces, ¿qué pasa después?

Lo siguiente es otra cosa buena. Cada una de las triosas, una puede hacer que cada una de las triosas genere una molécula de ATP a partir de un ADP. ¿Qué pasa aquí?

Resulta que este fosfato de aquí está en un estado de energía bastante alto, en gran parte debido a la repulsión negativa-negativa de los electrones. Y al quitar este fosfato de este fosfato de alta energía que se quitó de esta molécula aquí, cuyo nombre ignoraremos, nos permite fosforilar un ATP.

Y dado que se están convirtiendo dos tríos, obtendremos dos ATP. Entonces, en efecto, ahora estamos realmente por delante. Comenzamos invirtiendo dos, obtuvimos seis de los NADH y dos aquí.

Entonces, hicimos dos ATP. Ésto es una cosa buena. Tenga en cuenta que el ADP es de menor energía, el ATP es de alta energía. Una vez más, tenemos una isomerización donde estas dos moléculas están en estados comparables aquí y aquí, donde el fosfato simplemente salta a este estado. Y esto se hidroliza espontáneamente y tenemos esta molécula aquí, fosfoenolpiruvato al final.

Y, una vez más, recolectamos dos ATP, un ATP de cada una de las triosas. Y terminamos, al final de esta reacción, con piruvato. Y dirás que esto es fantástico porque invertimos dos ATP, cosechamos cuatro y además obtuvimos seis de los NADH, ¿verdad? Dos NADH, cada NADH nos da tres cada uno, así que hagamos la aritmética. Hagamos el balance. Invertimos para empezar, con una glucosa, invertimos dos ATP. Eso fue al principio. Luego, el retorno fueron los dos primeros NADH, que les he dicho que equivalen a seis ATP. Porque un NADH vale tres ATP.

Hasta ahora esto es bueno. Y ahora, posteriormente, hemos creado cuatro ATP para que el rendimiento neto parezca bastante útil. Seis más cuatro son diez menos dos, una ganancia de ocho ATP de una molécula de glucosa.

Puede que digas que esto es fantástico, pero hay un problema.

Hay una trampa. Si la glucólisis ocurre en ausencia de oxígeno, si eso sucede, entonces tenemos un problema aquí, porque la única forma en que estos NADH pueden generar ATP es si hay oxígeno alrededor para tomar estos pares de electrones y usarlos para reducir una molécula de oxígeno. . Eso es, por cierto, parte de la razón por la que respiramos. Tenga en cuenta que cuando genera un NADH a partir de una molécula de NAD, necesita regenerar el NAD.

No puede simplemente acumular más y más NADH. Necesita regenerar el NAD. Y, por lo tanto, este NADH, con sus pares de electrones, los pares de electrones tienen algunos que eliminar. Tienes que regenerar NAD. No puedes simplemente hacer más y más de esto. Entonces, ¿cómo se deshacen de él las células?

Bueno, cómo se deshacen de él es simple.

Tomas los pares de electrones y los colocas en oxígeno, y eso en realidad se llama combustión. Y obtienes mucha energía de eso. Pero, ¿qué pasa si todo esto ocurre de forma anaeróbica?

Anaeróbicamente significa que la reacción ocurre en ausencia de oxígeno.

Bueno, si tiene una levadura que crece a 14 pies bajo tierra, esto está sucediendo anaeróbicamente. Si tiene una levadura que se fermenta en un barril grande para hacer vino o cerveza, probablemente también esté sucediendo anaeróbicamente. Si comienza a correr en un sprint de 100 yardas, o digamos que tuvo que correr una milla, entonces inicialmente hay suficiente oxígeno, hay mucho oxígeno alrededor para permitirle deshacerse de estos NADH y descargar los electrones que han adquirido. la molécula de oxígeno. Y eso está bien.

Eso vale mucho porque, en efecto, lo que estás haciendo es tomar oxígeno e hidrógeno y los estás quemando juntos.

Y eso es genial. Pero a medida que empiece a correr por la calle, pronto se acabará el suministro de oxígeno a sus músculos, y pronto gran parte de la producción de energía en sus músculos se producirá de forma anaeróbica. ¿Por qué? Debido a que no puede llevar oxígeno lo suficientemente rápido a sus músculos y, por lo tanto, durante un período de tiempo, comienza a sentir esa sensación de ardor en los músculos porque la oxidación de NADH no está sucediendo. Y estos NADH, en cambio, se regeneran de otra manera. ¿Cómo se regeneran? Los pares de electrones de los NADH, deben ser volcados de nuevo a esta molécula de aquí, piruvato. No se utilizan para producir ATP porque no se pueden utilizar para producir ATP porque no hay oxígeno alrededor para aceptar los pares de electrones que estos NADH han adquirido.

Entonces, ¿qué sucede con estos valiosos NADH?

En condiciones anaeróbicas esto no sucede.

Estos NADH se utilizan en su lugar, sus electrones se donan a nuestro amigo piruvato aquí, estos tres azúcares de carbono.

Y qué sucede, cuando se vuelven a donar al piruvato, para regenerar el NAD necesita más NAD para recoger y usar más tarde en la reacción, para volver a usarlo en otra reacción.

Cuando dona los electrones de NADH al piruvato, ¿qué sucede? Obtienes ácido láctico. El ácido láctico es lo que hace que tus músculos se quemen cuando corres muy rápido y no puedes obtener suficiente oxígeno para comenzar a quemar el NADH.

Entonces, en lugar de usar NADH para generar ATP, se desvía para producir ácido láctico. En cierto sentido, eso es bueno porque regeneras NAD.

¿Por qué necesita regenerar NAD? Porque necesitas mucho NAD para los primeros pasos de la reacción. Tenga en cuenta que, al principio de la reacción, necesita NAD aquí. Si no lo regeneras, la glucólisis se detiene. Entonces, aunque usted hace NADH y es algo bueno en principio, en la práctica tiene que ser reciclado.

Y si no se recicla para producir más NAD nuevo para permitir que suceda este paso, entonces toda la reacción glicolítica se apagará y usted estará en un lío. Sin embargo, lamentablemente, en ausencia de oxígeno, la única forma de reciclarlo es vertiendo estos electrones, no en el oxígeno, que es rico en energía, sino que los vuelve a verter en el ácido pirúvico creando ácido láctico.

Entonces, reduce este vínculo aquí mismo. Entonces, obtienes CH, COH. Este enlace aquí mismo se reduce y obtienes ácido láctico.

Entonces, en lugar de un enlace carbonilo aquí, tienes CH y COH aquí, esa es una reacción de reducción.Y ahora puedes regenerar el NAD. Y ahora dices que eso es algo grandioso. Pero, tenga en cuenta, que ahora toda la reacción glucolítica, ¿cuál es nuestra ganancia neta ahora? Antes de regodearme por el hecho de que hicimos ocho ATP, obtuvimos ocho ATP de esto. ¿A qué volvemos ahora?

¿Cuál es el rendimiento neto total ahora? Bueno, los TA no pueden responder.

Son dos, porque invertimos dos y sacamos cuatro.

Y son solo dos. Ahora bien, ¿por qué es esto tan interesante?

Bueno, hasta hace unos seiscientos millones de años no había tanto oxígeno en la atmósfera. Y en ausencia de oxígeno, esta es casi la única reacción que podría usarse para generar energía. Y hace unos seiscientos millones de años, más y más oxígeno de la fotosíntesis se vertió en la atmósfera.

Y pronto el oxígeno estuvo disponible para organismos como nuestros antepasados.

Y luego podrían comenzar a reciclar este NADH de una manera mucho más productiva. Y como consecuencia de lo que sucedió, en lugar de que la glucólisis arrojara dos, podríamos subir a este ocho teórico porque los NADH ahora podrían depositar sus electrones en el oxígeno, que es mucho más rentable.

De hecho, les acabo de decir ahora que, en ausencia de oxígeno, solo pueden producir dos ATP. Te diré, sin proporcionártelo, que en presencia de oxígeno puedes producir 34 ATP.

Y 34 es, podemos estar de acuerdo, mucho mejor que dos en presencia de oxígeno. Las formas de vida superiores no podrían evolucionar hasta que se dispusiera de esta forma mucho más eficaz de generar energía. Y, por lo tanto, si nuestros antepasados ​​que vivieron hace más de seiscientos millones de años eran muy lentos y no eran muy inteligentes, la razón por la que eran lentos y no eran muy inteligentes es porque no podían generar la energía necesaria. era necesario para impulsar el metabolismo de manera eficiente.

El metabolismo, metabolismo anaeróbico, i.

., que ocurre en ausencia de energía, es extremadamente ineficiente.

Simplemente no sucede muy bien. Ahora bien, ¿qué sucede realmente si tenemos oxígeno alrededor? Bueno, lo que pasa es algo como esto. Tomamos el piruvato, que es el producto de la glucólisis y que es esta vía mucho más primitiva, y lo volcamos en las mitocondrias. Y ahora generamos a través de este ciclo aquí, que no les estoy pidiendo que memoricen, por favor, no hagan eso. Generamos las reacciones que parten de aquí y nos llevan a ese rendimiento de 34 ATP por glucosa. Y la esencia del ciclo del ácido cítrico, que ocurre en las mitocondrias, tenga en cuenta que las mitocondrias se ven así.

Tenga en cuenta que las mitocondrias son descendientes de bacterias que parasitaron el citoplasma de las células probablemente hace 1.500 millones de años.

Pero si ahora miramos lo que sucede en la mitocondria, el piruvato que generamos en el citosol, en la parte soluble del citoplasma ahora se bombea a las mitocondrias, y hay toda una serie de reacciones que ocurren aquí, lo que toma esto Azúcar de tres carbonos. Lo primero que sucede es que el carbono se evapora. Dióxido de carbono que se libera.

Ahora nos quedamos con un azúcar de dos carbonos. Y luego este azúcar de dos carbonos se agrega a un azúcar de cuatro carbonos y se oxida progresivamente.

Y a medida que se oxida, ¿qué se desprende? Bueno, lo que se deriva es, por ejemplo, NADH que se deriva, hay ATP.

Mira, hay un NADH que se escinde. Aquí hay un NADH que se ha producido.

Aquí hay un primo de NADH. Se llama FADH que, una vez más, genera una molécula de alta energía. Una vez más, las moléculas de carbono se oxidan, los electrones se eliminan y se utilizan para crear estas moléculas de alta energía, FADH y NADH.

Por cierto, FADH, un primo de NADH, solo vale dos ATP en el mercado abierto. Considerando que, NADH, como les he dicho repetidamente, vale tres. Y para cuando sumamos todos los NADH que han sido generados por este ciclo y los dióxidos de carbono que son liberados, al final de este ciclo comenzamos con dos carbonos, lo sumamos a cuatro y obtenemos una molécula de seis carbonos. .

Aquí arrojamos algunos dióxidos de carbono y volvemos al azúcar de cuatro carbonos. Agregue otros dos, suba a seis carbonos. Vuelve a dar la vuelta, gira la rueda. Y cada vez que hacemos eso, generamos muchos NADH, generamos muchos FADH y generamos mucho ATP. En todos los casos, estas son reacciones altamente rentables simplemente porque los NADH y los FADH se pueden usar en la mitocondria para generar ATP. Entonces, veamos el perfil de energía de todo. Ponlo todo junto. Aquí es donde comenzamos al principio, y este es el final de la glucólisis, ¿de acuerdo? Entonces, ahora estamos sumando los perfiles de energía de toda la secuencia de reacciones que constituyeron la glucólisis, que comienza aquí y termina aquí porque el piruvato, como recordará, es el producto de la glucólisis, el primer paso. El ciclo de Krebs ocurre, o algunas veces se llama ciclo del ácido cítrico. Entonces, aclaremos estas palabras. Ciclo del ácido cítrico porque resulta ser uno de los ciclos, o a veces se le llama ciclo de Krebs en honor a la persona que realmente lo descubrió, Krebs.

El ciclo de Krebs comienza aquí. Ves cómo cambia el sombreado del piruvato. Y aquí vamos todo el camino hacia abajo. Y ahora veamos lo que sucede en términos de intercambio de energía.

Recuerde que desde el principio necesitábamos invertir ATP para impulsar el estado energético hasta aquí. Invertimos ATP en esta etapa aquí mismo, y luego comenzamos a recuperar algo.

Tenemos estos dos NADH, uno de los cuales proviene de cada uno de los tres azúcares de carbono. Obtuvimos más ATP aquí y obtuvimos más ATP aquí, pero estos NADH no podrían usarse de manera productiva para generar ATP en ausencia de oxígeno, pero en presencia de oxígeno ahora podemos comenzar a usarlos de manera muy rentable. Cada uno de estos produce tres ATP y cada uno de ellos, obviamente, produce ATP. Y luego veamos lo que sucede en la mitocondria. Tenga en cuenta que aquí está el límite entre el citosol, el citoplasma y la mitocondria.

Aquí es donde realmente se usa el oxígeno y aquí generamos todos estos NADH aquí, aquí y aquí, FADH. Y sigo diciendo, y sigue siendo cierto, solo a pesar del hecho de que lo sigo diciendo, que estos NADH se pueden convertir en ATP, y los ATP se pueden difundir y transmitir a través de toda la celda donde luego se usan invertidos. en reacciones endergónicas.

Aquí vemos todos estos NADH. Y observe el cambio general en energía libre. Los pasos iniciales de la glucólisis realmente no se aprovecharon. La glucosa tiene inherente casi 680 kilocalorías por mol de energía. Es bastante alto aquí. Pero cuando llegamos de aquí abajo a aquí, hay una enorme liberación de energía, se cosecha en forma de estas moléculas que luego se reinvierten.

En ausencia de oxígeno, todo este procedimiento solo puede ir de aquí abajo a aquí. Y gran parte de esta caída de seis a siete es inútil porque tenemos que reinvertir este NADH.

En realidad, estos no pueden usarse para generar más ATP, como he dicho repetidamente. Entonces, esto significa al final que podemos generar una enorme cantidad de energía en forma de estas reacciones acopladas. Dicho esto, veamos lo que sucede dentro de las mitocondrias.

Dentro de las mitocondrias hay en realidad diferentes compartimentos físicos. ¿Ves el espacio azul allí, el espacio entre membranas, los espacios azules allí? La matriz está en el interior.

El espacio intermembrana está entre las dos, la membrana interna y la externa, y afuera está el citoplasma. La membrana exterior, la membrana interior, en medio. Entonces, mire lo que sucede, en realidad, en la mitocondria. Esos NADH se utilizan para bombear protones desde el espacio interior de la mitocondria al espacio intermembrana. No les estoy mostrando que eso está sucediendo.

Pero tendrás que aceptar mi palabra. Entonces, los protones que se muestran aquí se extraen de NADH y FADH, y se usan para bombear protones aquí. Y, por lo tanto, los protones se mueven de aquí para aquí.

Obviamente, cuando bombeas protones, el pH es más bajo en el exterior que en el interior, y debido a que hay un gradiente, hay una mayor concentración de protones aquí que en el interior.

Los protones comienzan a acumularse afuera aquí en el espacio intermembrana. ¿Están en el citoplasma? No. Están en el espacio entre la membrana interna y la externa. Empiezas a acumular en este espacio azul muchos protones. Y este bombeo de protones al espacio entre las dos membranas requiere energía, y resulta que la energía proviene de nuestros amigos NADH y FADH. Son los responsables de provocar esta acumulación de protones en el espacio entre la membrana interna y la externa. Entonces, ahora tenemos muchos protones ahí fuera. Y lo que sucede ahora, a los protones les gusta regresar porque hay una mayor concentración aquí, ya que están dentro del espacio llamado matriz mitocondrial, en el interior de la mitocondria. ¿Así que lo que sucede?

Aquí, otro descubrimiento ganador del Premio Nobel es el descubrimiento de una molécula muy interesante, o un complejo de proteínas, debería decir, que se ve en tres dimensiones más o menos así.

Y lo que hace este complejo es que cuando los protones fluyen a través del canal interno aquí, se mueven hacia abajo en un gradiente de energía.

Están pasando de un estado de alta concentración a un estado de baja concentración. Lo que eso hace, esa presión de difusión en realidad produce energía.

Y este complejo de aquí recolecta esa energía para convertir ADP en ATP. Entonces, cuando hablo de que el NADH vale, cada uno de ellos vale tres ATP, de lo que realmente estoy hablando es del hecho de que los NADH se pueden usar para bombear protones en las mitocondrias afuera aquí, y estos protones luego se pueden usar , luego se puede bombear, luego puede fluir de esta manera a través de esta bomba de protones, que luego usa ADP en la cavidad interna de las mitocondrias para crear ATP. Y aquí tenemos finalmente la conversión de ADP en ATP. Podemos darnos cuenta, finalmente, de este beneficio tan prometido. Y luego, estas moléculas de ATP se exportan desde las mitocondrias a toda la célula y se utilizan para impulsar muchas reacciones. Ya hemos encontrado un conjunto importante de reacciones, y esas reacciones son la polimerización de ácidos nucleicos. Ahora, un último punto que quiero hacer es el siguiente. Acabamos de hablar de metabolismo, hemos hablado de la vía de producción de energía en la célula.

Y podría haber tenido la ilusión, por un breve instante, de que esos son todos, esa es la suma de todas las reacciones bioquímicas en la célula. Pero, de hecho, si trazamos todas las reacciones bioquímicas en la célula, son mucho más complicadas. Aquí está la vía glucolítica. ¿Lo ve aquí abajo donde no se nombra nada? Aquí está el ciclo de Krebs aquí mismo.

Y aquí ni siquiera estamos hablando de energía. Y a medida que las moléculas se mueven por este camino desde aquí hasta aquí hasta aquí hasta aquí, algunas de estas moléculas se desvían para otras aplicaciones.

No para la producción de energía sino para otras aplicaciones.

Y lo que sucede aquí, se convierten a través de una serie de pasos bioquímicos complejos en otras moléculas biológicas esenciales. ¿Qué quiero decir con eso?

Si le da E. coli, una bacteria, le da una fuente de carbono simple como glucosa y le da fosfato y le da una fuente de nitrógeno simple como acetato de amonio o algo así, E. coli puede, de esos átomos simples generar todos los aminoácidos, pueden generar purinas y pirimidinas, pueden generar todo tipo de moléculas biológicas complejas diferentes solo a partir de esos simples bloques de construcción. Y así, el proceso de biosíntesis implica no solo la creación de macromoléculas, estos pasos de lo que se llama metabolismo intermedio se utilizan para sintetizar todas las demás entidades bioquímicas que se necesitan para hacer una célula. Se utilizan para sintetizar purinas y pirimidinas.

Se usan para sintetizar lípidos, se usan para sintetizar aminoácidos y se usan para sintetizar literalmente cientos de otros compuestos. Y cuando vemos este gráfico como este, y nadie en la faz del planeta ha memorizado jamás este gráfico, cada uno de estos pasos, yendo de una molécula a la siguiente, representa otra reacción bioquímica. Y la gran mayoría de estas reacciones bioquímicas van de A a B a C a D.

Cada uno de estos pasos requiere la intervención de una enzima, un catalizador especializado para ese paso en particular.

Entonces, esto comienza a darle una idea de cuántos pasos bioquímicos distintos se necesitan en una célula. Los números probablemente para hacer una célula simple, probablemente necesiten alrededor de mil reacciones bioquímicas distintas, cada una de las cuales requiere la participación de una enzima. Y muchos de estos pasos, lo que es más importante, muchos de estos pasos bioquímicos son reacciones endergónicas. ¿De dónde obtienen la energía para impulsar estas reacciones si son endergónicas? ATP. Entonces, el ATP del horno de generación de energía aquí abajo se esparce por toda la celda para impulsar todas estas reacciones que consumen energía. Ten un excelente fin de semana.


Ver el vídeo: SBI4UGrade 12 Biology: Biochemical Reactions (Mayo 2022).